Memori Stres Kekeringan Pada Tingkat Siklus Tumbuhan: Tinjauan Bagian 3

2.4. Mekanisme Epigenetik dan Molekuler yang Terlibat dalam Pembentukan Memori Transkripsional

Modifikasi epigenetik yang terkait dengan stres tertentu memodulasi ekspresi gen selama stres berikutnya. Mereka dapat berkontribusi pada memori transkripsional melalui gen memori, gen non-memori, dan faktor transkripsi.

Gen memori mengacu pada gen yang mengontrol pembentukan dan pelestarian ingatan dan memainkan peran penting dalam kehidupan kita. Penelitian menunjukkan bahwa faktor genetik mempunyai pengaruh yang signifikan terhadap daya ingat, namun juga menunjukkan bahwa lingkungan dan perilaku pribadi juga dapat mempengaruhi daya ingat secara signifikan.

Ingatan manusia terbagi menjadi ingatan jangka pendek dan ingatan jangka panjang. Memori jangka pendek adalah kemampuan kita untuk menyimpan sesuatu dalam jangka pendek, sedangkan memori jangka panjang adalah kemampuan kita untuk menyimpan sesuatu dalam jangka panjang. Daya ingat kita dapat ditingkatkan melalui olahraga terus menerus, yang pada gilirannya mengubah gen memori kita.

Banyak penelitian menunjukkan bahwa melalui olahraga teratur, menghafal berbagai hal, dan mempelajari keterampilan atau bahasa baru, daya ingat dan fungsi otak seseorang akan meningkat. Olahraga yang cukup dan kebiasaan makan yang baik juga akan membantu Anda menjaga kesehatan dan fungsi otak yang kuat.

Perilaku positif dan sikap positif juga berdampak positif pada ingatan masyarakat. Dalam hidup, orang yang optimis lebih baik dalam menangani stres dan emosi, sehingga lebih mudah membentuk dan melestarikan ingatan.

Oleh karena itu, kita harus memperhatikan perilaku dan kebiasaan kita, mengambil metode yang tepat untuk meningkatkan kesehatan otak, dan terus berolahraga dan belajar untuk meningkatkan daya ingat kita. Mencoba hal-hal baru dan mengembangkan kebiasaan sehat dapat membantu membuat otak Anda lebih sehat, meningkatkan daya ingat, dan mengarah pada cara berpikir yang lebih positif. Terlihat bahwa kita perlu meningkatkan daya ingat, dan Cistanche deserticola dapat meningkatkan daya ingat secara signifikan, karena Cistanche deserticola juga dapat mengatur keseimbangan neurotransmiter, seperti meningkatkan kadar asetilkolin dan faktor pertumbuhan. Zat-zat ini sangat penting untuk daya ingat dan pembelajaran. Selain itu, Cistanche deserticola juga dapat meningkatkan aliran darah dan meningkatkan pengiriman oksigen, yang dapat memastikan otak menerima nutrisi dan energi yang cukup, sehingga meningkatkan vitalitas dan daya tahan otak.

Klik suplemen tahu untuk meningkatkan daya ingat

Dua tanda berbeda telah dikarakterisasi pada gen memori selama periode pemulihan setelah periode stres dehidrasi di Arabidopsis thaliana [25]. Tanda memori ini mencakup modifikasi histon, seperti pemeliharaan nukleosom H3Lys4 trimetilasi histon tingkat tinggi (H3K4me3) dan menghentikan Ser5P RNA Polimerase II (Ser5Ppol II) pada gen memori stres selama pemulihan, meskipun tingkat transkripsinya rendah selama pemulihan.

Tanda-tanda epigenetik ini berperan dalam memori transkripsi karena diperkaya selama periode stres dan dipertahankan pada tingkat tertentu selama periode pemulihan [5]. Akumulasi H3K4me3 tidak spesifik untuk memori kekeringan, seperti juga telah diamati dalam memori tekanan panas [49] dan salinitas [11].

Sebaliknya, peningkatan kadar Ser5P pol II kurang dijelaskan pada tanaman tetapi terbukti lazim pada gen yang terlibat dalam perkembangan dan respons terhadap rangsangan pada hewan (50).

Faktor atau gen yang menyebabkan hubungan ser5P pol II dan H3K4me3 dengan gen memori dan memori stres transkripsional masih belum diketahui. Histone H3K4 methyltransferaseATX1 (TRITHORAX-LIKE 1) diperlukan tetapi tidak cukup, karena respons memori transkripsional pada mutan atx1 dilemahkan tetapi tidak dihilangkan. Demikian pula, keterlibatan faktor transkripsi yang diatur ABA dan ABA seperti AREB1, AREB2 (ABSCISIC ACID-RESPONSIVE ELEMENT BINDING PROTEIN 1 dan 2), dan ABF3 (ABSCISICACID RESPONSIVE ELEMENTS-BINDING FACTOR 3) penting untuk besarnya induksi beberapa faktor. gen memori, tetapi tidak penting untuk terjadinya respon memori [25].

Baru-baru ini, potensi implikasi metilasi DNA dalam memori stres kekeringan ditunjukkan pada tanaman kebangkitan Boea hygrometrica (51). Peningkatan regulasi gen memori termasuk faktor penyambungan pra-mRNA 38A, transporter asam amino vakuolar 1-seperti, dan pirofosforilase gula UDP, dikaitkan dengan variasi metilasi promotor dalam konteks CG dan CHG.

Meskipun modifikasi epigenetik ini umumnya tidak diwariskan secara meiotik, namun dalam beberapa kasus, modifikasi tersebut dapat diwariskan ke generasi berikutnya dan membentuk memori transgenerasi. Mekanisme ini bisa sangat menarik untuk tujuan pemuliaan, terutama terhadap peningkatan adaptasi tanaman jangka panjang terhadap lingkungan yang berfluktuasi [10,52]. Gen non-memori terlibat dalam memori transkripsional dengan berperan dalam penerapan tanda epigenetik pada gen memori.

Gen non-memori telah diidentifikasi, seperti metiltransferase diduga [−/=] dengan domain pengikat DNA dan gen [+/=] yang dianotasi dengan "faktor remodeling nukleosom" (34). Aktivitas faktor transkripsi (TF) terlibat dalam memori stres, meskipun pola memori transkripsional dari TF tidak serta merta menentukan pola memori targetnya (walaupun langsung).

Misalnya, pola ekspresi memori dari faktor transkripsi bHLHMYC2 di bawah tekanan dehidrasi berulang tidak berkorelasi dengan pola ekspresi non-memori dari gen targetnya RD22 (27). Baik pada Zea mays maupun Arabidopsis thaliana, sekitar 10% gen memori stres kekeringan mengkodekan TF, namun beberapa famili diidentifikasi sebagai spesies yang spesifik.

Misalnya, TF keluarga NAC (NAM, ATAF dan CUC) dengan tanda tangan [+/+] dan anggota keluarga AP2/ERF tipe integrase (APETALA 2/EREbinding factor) dengan tanda tangan [+/−] sangat terwakili pada jagung, sedangkan TF dari keluarga AP2/ERF, bHLH (basic helix-loop-helix) dan ZF (Zinc finger) lebih spesifik untuk Arabidopsis thaliana [26]. Satu level tambahan dalam regulasi gen memori dapat melibatkan RNA kecil, khususnya microRNA (miRNA), seperti yang ditunjukkan untuk memori tekanan panas (HS).

Dalam Arabidopsis thaliana, termotoleransi dikompromikan pada mutan jalur miRNA seperti ago1 (argonaute1) dan dcl1 (dicer-like1) (53). Analisis fungsional menunjukkan bahwa mir156 secara khusus diperlukan untuk memori HS melalui represi targetnya SPL2 (SQUAMOSA promotorbinding protein-like 2) dan SPL11.

Selain itu, ekspresi berlebih mir156 meningkatkan dan memperpanjang efek memori HS [53]. Di Medicago sativa (alfalfa) mir156 garis ekspres berlebih menunjukkan peningkatan toleransi terhadap stres kekeringan [54], dan miRNA yang responsif terhadap kekeringan telah diidentifikasi di banyak spesies tanaman termasuk kacang-kacangan [55], sereal ([56] untuk tinjauan ulang) dan Solanum lycopersicum [57] . Sejauh mana miRNA dapat memediasi memori stres kekeringan masih harus dijelaskan.

2.5. Biomassa dan Produktivitas Tanaman

Produksi dan hasil biomassa tanaman merupakan indikator makroskopis utama memori cekaman kekeringan, karena keduanya mengintegrasikan berbagai mekanisme molekuler dan proses fisiologis yang terlibat dalam respons tanaman terhadap cekaman berulang.

Misalnya, tanaman Triticum aestivum prima pada tahap anakan menghasilkan hasil yang lebih tinggi dibandingkan tanaman non-prima setelah mengalami cekaman berikutnya, kemungkinan melalui modulasi kadar hormon pertumbuhan (yaitu, sitokinin yang lebih tinggi, asam indole-3-asetat, kandungan giberelin, dan kandungan ABA yang lebih rendah pada tanaman prima) [29].

Pemberian cat dasar pada tahap awal dapat memberikan efek jangka panjang. OsmoprimingTriticum aestivum benih dengan polietilen glikol (PEG) sebelum terjadinya kekeringan tahap pemotongan dan penyambungan menyebabkan laju pertumbuhan relatif berkelanjutan selama cekaman dan produksi hasil gabah akhir yang lebih tinggi [30]. Namun, memori cekaman kekeringan tidak dapat digeneralisasikan, karena pembentukannya bergantung pada spesies dan genotipe -bergantung.

Perbedaan memori transkripsional yang ada antara Arabidopsis thaliana dan Zea mungkin mengalami tekanan dehidrasi berulang (dijelaskan di atas) mungkin mencerminkan perbedaan dalam fungsi fotosintesis dan metabolisme terkait antara tanaman C3 dan C4 [26], sementara kami berhipotesis bahwa perbedaan memori fisiologis antara tanaman mengalokasikan lebih banyak energinya. sumber daya yang disalurkan ke organ non-reproduksi (misalnya umbi-umbian) dibandingkan dengan sumber daya yang dimobilisasi ke organ non-reproduksi (misalnya umbi-umbian) dibandingkan dengan sumber daya yang diremobilisasikan ke benih dapat dijelaskan dengan hubungan antara sumber dan penyerap (source-sink) yang sangat kontras.

Perbedaan kemampuan memori stres kekeringan antar genotipe telah disoroti pada beberapa spesies. Pada Solanum tuberosum, meskipun pemberian priming menyebabkan peningkatan kandungan asam amino umbi pada kedua varietas Sarnavan dan Unica, pemberian priming hanya menghasilkan hasil umbi yang lebih tinggi pada varietas Sarnav [42].

Dalam Triticum aestivum, toleransi yang lebih tinggi pada kultivar Luhan dibandingkan kultivar Yuangmai dikaitkan dengan kemampuan memori stres yang lebih tinggi dalam menanggapi kekeringan yang berulang [28].

2.6. Pertukaran antara Memori Stres dan Kelupaan Stres (Reset Memori)

Pemberian cat dasar tanaman yang disebabkan oleh paparan awal terhadap stres pertama dapat memungkinkan respons yang lebih cepat atau lebih intens terhadap stres berikutnya [24], dan biayanya diperkirakan relatif rendah dibandingkan dengan tanaman naif yang secara konstitutif mengekspresikan gen terkait stres [6,9,58,59 ].

Namun, mempertahankan keadaan prima melalui mekanisme jangka pendek (aklimasi morfologi, perubahan fisiologis, perubahan molekuler dan metabolik) dan jangka panjang (proses epigenetik) memakan energi dan dapat berdampak negatif pada proses biologis lainnya seperti pertumbuhan tanaman (termasuk fotosintesis dan sumber daya). alokasi) atau pengembangan [22].

Oleh karena itu, belajar melupakan akan bermanfaat. Penyetelan ulang (alias pelupa stres) telah diusulkan sebagai strategi utama tanaman untuk menyesuaikan pertumbuhan dalam kondisi lingkungan yang berfluktuasi dan tidak dapat diprediksi [22]. Sepanjang siklus tanaman, periode pembentukan memori dan pengaturan ulang memori yang bergantian dapat didorong oleh metabolisme RNA, pembungkaman gen pasca-transkripsi, atau metilasi DNA yang diarahkan oleh RNA (22).

Sepengetahuan kami, pengaturan kembali kondisi tanaman yang prima setelah peristiwa kekeringan belum diteliti. Namun, dalam kasus memori stres panas, pengaturan ulang melibatkan degradasi protein HSP yang dimediasi autophagy selama pemulihan untuk mengatur ulang proteom sel (60). Dengan demikian, pembentukan memori stres dan pengaturan ulangnya tampaknya dikoordinasikan oleh mekanisme yang disesuaikan yang memodulasi durasi memori (misalnya, empat hari dalam studi memori stres panas) [60]. Hasilnya, proses ini berkontribusi dalam mengurangi dampak negatif dari tekanan berulang pada produksi biomassa tanaman [9].

Saat ini terlalu sedikit bukti nyata yang tersedia untuk memahami dinamika dan pengaturan trade-off antara memori stres dan pengaturan ulang stres, sehingga membuka peluang ilmiah yang besar di tahun-tahun mendatang. Untuk itu, kami mengusulkan kerangka analisis konseptual (Gambar 3). termasuk memori stres, kelupaan stres, dan memori pemulihan yang dapat membantu dalam memahami dinamika proses ini.

Kerangka konseptual ini mengikuti konsep umum yang awalnya dikembangkan oleh Couchoud et al. [61], yang melibatkan karakterisasi parameter yang berbeda selama stres air dan periode pemulihan: dampak stres pertama, dinamika pemulihan setelah setiap stres, dan durasi memori stres.

Yang terakhir, karakterisasi yang lebih baik mengenai dinamika peraturan yang mendasari memori stres akan memungkinkan untuk memprediksi respon pabrik terhadap berbagai tekanan berdasarkan pemodelan berbasis proses. Selain itu, berkat kemajuan teknis dan meningkatnya ketersediaan alat dan metode yang lebih canggih, pemahaman yang lebih mendalam mengenai dinamika tersebut memori stres / kelupaan akan mungkin terjadi.

Alat-alat ini mencakup fenotip pucuk dan akar dengan throughput tinggi yang memungkinkan penyaringan sejumlah besar genotipe dalam kondisi terkendali (pusat fenotip tanaman besar adalah bagian dari Jaringan Fenotip Tanaman Internasional;www.plant-phenotyping.org, diakses pada 7 September 2021).

Alat dan metode molekuler berdasarkan pendekatan multiomik dan sistem biologi dapat membantu dalam mengidentifikasi regulator utama yang diperlukan untuk perbaikan genetik [62].

Kemajuan terbaru dalam epigenetik memungkinkan konstruksi "epi-populasi" yang dapat mengungkap "epi-alel" yang variannya juga dapat dianggap sebagai target pembiakan [10]. Kemudian, setelah gen kandidat telah diidentifikasi, alat pengeditan genom seperti CRISPR-Cas9 (63) akan berguna untuk validasi fungsional gen. Terakhir, teknik pemuliaan cepat, dengan memperpendek siklus pertumbuhan tanaman, akan sangat mempercepat perbaikan genetik tanaman [64].

3. Memori Stres Air dan Interaksi Tumbuhan x Mikrobioma

Mikroorganisme tanah menjalin interaksi yang kuat dengan tanaman mengenai perolehan unsur hara, perlindungan terhadap patogen, dan perubahan fisiko-kimia yang menguntungkan dalam tanah. Kelembapan tanah merupakan pendorong utama komposisi dan aktivitas komunitas mikroba. Karena pergantian mikroorganisme tanah jauh lebih cepat dibandingkan tanaman, memori tingkat individu kurang relevan bagi mikroba tanah pada skala komunitas. Sebaliknya, istilah "warisan" biasanya digunakan untuk menggambarkan dampak perubahan kondisi lingkungan terhadap komunitas mikroba tanah dari waktu ke waktu [65].

Adaptasi mikroba terhadap periode kekeringan yang diikuti dengan pembasahan kembali melibatkan mekanisme penanggulangan yang berbeda, seperti sporulasi atau produksi osmolit untuk melawan tekanan osmotik, yang terkait dengan strategi hidup sepanjang gradien tahan kekeringan hingga oportunistik [66].

Selain perubahan potensial air tanah yang besar dan cepat, pembasahan kembali memicu semburan mineralisasi C dan N yang merupakan modifikasi tambahan pada kondisi lingkungan tanah [67,68]. Kemajuan dalam mikrobiologi molekuler selama beberapa dekade terakhir, berdasarkan pengurutan generasi berikutnya dan termasuk metagenomik dan metatranskriptomik, telah menjelaskan respons dinamis mikroorganisme tanah dan aktivitasnya terhadap siklus kering-basah.

Mengekspos komunitas mikroba terhadap kekeringan dapat meningkatkan ketahanannya terhadap kekeringan berikutnya dan kejadian pembasahan kembali [69,70]. Secara umum, dampak kondisi kekeringan di masa lalu dapat membentuk respon komunitas mikroba tanah terhadap kekeringan di masa depan [65,70,71].

Sebagai konsekuensinya, warisan mikroba dapat mempengaruhi fungsi utama tanah seperti dekomposisi [72] atau mekanisme terkait dekomposisi [73,74], yang secara langsung akan mempengaruhi status nutrisi tanaman dan kemungkinan besar mempengaruhi sifat ekosistem. Misalnya saja, efek anomali tahun yang hangat dapat berkontribusi pada perubahan fungsi ekosistem yang terkait dengan interaksi mikroba tanaman dan dapat bertahan beberapa tahun setelah peristiwa kekeringan [75].

Apakah pengaruh stres akibat kekeringan pada mikroorganisme mengubah respons tanaman terhadap stres berikutnya? Komunitas mikroba yang beradaptasi terhadap cekaman air dapat meningkatkan kebugaran tanaman dan ketahanan terhadap kekeringan [76-78]. Demikian pula, komunitas mikroba yang mengalami kondisi kekeringan sebelumnya dapat mengubah arah umpan balik tanaman-tanah [79]. Sebaliknya, apakah efek memori tanaman membentuk respon mikroorganisme tanah terhadap kekeringan berikutnya?

Peningkatan rhizodeposisi di bawah cekaman kekeringan sedang merupakan tren umum yang diamati, meskipun terdapat variabilitas spesifik spesies, yang diharapkan secara langsung merangsang fungsi komunitas mikroba (80). Dalam kondisi suboptimal, tanaman dapat memilih mikroorganisme menguntungkan di rizosfernya melalui eksudasi berbagai senyawa yang tersedia untuk mikroorganisme tanah (81).

Misalnya, sekresi hormon akar yang terlibat dalam respons imun tanaman, seperti asam salisilat dan asam jasmonat, dapat membentuk perakitan dan fungsionalitas rizosfer dan mikrobioma akar (77). Pengayaan tanah dengan mikroorganisme pelindung tanaman tidak hanya bermanfaat bagi tanaman selama siklusnya, tetapi juga bagi generasi tanaman selanjutnya yang tumbuh di tanah yang sama [82].

Oleh karena itu, efek warisan tanah dapat menjadi pendorong utama komposisi dan produktivitas komunitas tanaman terestrial, dengan efek yang bertahan seiring berjalannya waktu [76]. Kami menyarankan hal ini secara eksplisit harus diperhitungkan ketika membahas kerangka memori stres tanaman yang lebih luas. Tantangannya, bagaimanapun, adalah bahwa warisan mikroba terjadi dalam jangka waktu yang lebih lama dibandingkan efek memori tanaman karena perubahan komposisi dan aktivitas memerlukan waktu untuk terbentuk dalam komunitas yang secara fundamental dinamis.

4. Kesimpulan

Memori stres air tanaman melibatkan proses yang berhubungan dengan fotosintesis, mekanisme energi, penyesuaian osmotik, fungsi pelindung seluler, dan pemeliharaan status air.

Mekanisme memori paling dikenal pada tingkat tunas, namun penting untuk mengkarakterisasi mekanisme pada tingkat akar. Memang benar, peran sistem akar dalam penyerapan air dan unsur hara sangat penting untuk pertumbuhan, perkembangan, dan hasil tanaman. Dari sudut pandang yang lebih luas, interaksi yang erat antara memori sistem akar dan warisan mikrobioma di dalam tanah merupakan tantangan berikutnya yang harus diatasi.

Sebagian besar penelitian mengenai memori tanaman telah dilakukan pada tanaman serealia atau tanaman penyimpanan vegetatif, sementara memori stres kacang-kacangan hampir tidak pernah dibahas. Namun, kacang-kacangan merupakan model pilihan untuk memahami memori tanaman ketika berinteraksi dengan mikroorganisme tanah, karena kemampuannya menjalin hubungan simbiosis dengan rhizobium dan jamur mikoriza.

Pendekatan yang lebih holistik dan dinamis terhadap ketahanan tanaman akan i) membawa interaksi mikroba tanaman ke dalam gambaran dan ii) meningkatkan pemahaman memori pemulihan setelah periode stres dan pertukaran yang baik antara memori tanaman dan kelupaan. Peningkatan pengetahuan mengenai ketahanan tanaman, termasuk memori stres, tampaknya membuka perspektif baru dalam konteks umum ketahanan pangan dalam menghadapi perubahan iklim.
Kontribusi Penulis: Penyusunan draf penulisan-asli, CJ; penulisan-review dan editing, CJ,CS, RLB, VV, dan MP; pengawasan, MP Semua penulis telah membaca dan menyetujui versi naskah yang diterbitkan.

Pendanaan: Pekerjaan ini dilakukan melalui proyek ARECOVER dari Plant2Pro Carnot Institute dan proyek EAUPTIC yang didukung oleh "Fond Unique Interministériel" (3870401/1), BPI France(0097244/00), the Dewan Regional Burgundy (0133465/00), Dijon Metropole (2018-118-20180820), dan "Fonds Européen de Développement Régional" (2018-6200FEO003S01889). CJ didukung oleh gelar Ph.D. hibah dari Université de Bourgogne.

Konflik Kepentingan: Penulis menyatakan tidak ada konflik kepentingan.

Referensi

1. Organisasi Pangan dan Pertanian Perserikatan Bangsa-Bangsa. Ternak dalam Keseimbangan. Dalam Keadaan Pangan dan Pertanian 2009;Perserikatan Bangsa-Bangsa; Organisasi Pangan dan Pertanian Perserikatan Bangsa-Bangsa: Roma, Italia, 2009; ISBN 978-92-5-106215-9. [Referensi Silang]

2. Farooq, M.; Gogoi, N.; Barthakur, S.; Baroowa, B.; Bharadwaj, N.; Alghamdi, SS; Siddique, KHM Cekaman kekeringan pada kacang-kacangan selama reproduksi dan pengisian biji-bijian. J.Agron. Tanaman. Sains. 2017, 203, 81–102. [Referensi Silang]

3. Anjum, SA; Ashraf, U.; Zohaib, A.; Tanveer, M.; Naeem, M.; Ali, saya.; Tabassum, T.; Nazir, U. Respon pertumbuhan dan perkembangan tanaman di bawah tekanan kekeringan: Sebuah tinjauan. Zemdirb. Pertanian. 2017, 104, 267–276. [Referensi Silang]

4. Li, X.; Liu, F. Memori stres kekeringan dan toleransi stres kekeringan pada tanaman: Dasar biokimia dan molekuler. Toleransi Stres Kekeringan. Tanaman 2016, 1, 17–44. [Referensi Silang]

5. Avramova, Z. 'Memori' transkripsional terhadap stres: Kromatin sementara dan tanda memori (epigenetik) pada gen respons stres. Plant J. 2015, 83, 149–159. [Ref Silang] [PubMed]

6.Bruce, TJA; Matthes, MC; Napier, JA; Pickett, JA "Kenangan" tanaman yang penuh tekanan: Bukti dan kemungkinan mekanisme. Ilmu Tanaman. 2007, 173, 603–608. [Referensi Silang]

For more information:1950477648nn@gmail.com