Imajinasi Sebagai Fungsi Dasar Hipokampus Bagian 1

Imajinasi adalah fungsi biologis yang penting bagi pengalaman manusia dan kognisi tingkat lanjut. Meskipun penting, masih belum diketahui bagaimana imajinasi diwujudkan dalam otak. Penelitian substansial yang berfokus pada hipokampus, struktur otak yang secara tradisional terkait dengan memori, menunjukkan bahwa pola pengaktifan neuron yang diatur secara spasial dapat mewakili jalur sebelumnya dan yang akan datang di ruang angkasa.

Imajinasi dan ingatan adalah salah satu sumber daya intelektual manusia yang paling berharga. Kedua kemampuan ini saling melengkapi dan mendukung satu sama lain, dan pada saat yang sama keduanya juga sangat mempengaruhi kehidupan kita.

Pertama, imajinasi adalah kunci untuk mewujudkan potensi terpendam kita. Melalui imajinasi, kita dapat menghadapi berbagai situasi dan mengeksplorasi ide serta perspektif baru. Imajinasi memungkinkan kita melihat dunia dari sudut pandang kreatif dan menemukan peluang serta sumber daya baru. Pada saat yang sama, ingatan yang baik juga memungkinkan kita menggali informasi penting dari ingatan dan memungkinkan imajinasi diungkapkan dengan lebih akurat.

Kedua, imajinasi adalah jiwa inovasi manusia. Imajinasi membantu kita menemukan pengetahuan baru, menciptakan karya seni baru, dan mengoptimalkan gaya hidup yang ada. Dengan memahami informasi dari masa lalu dan masa kini, kita dapat membangun masa depan yang ideal dalam pikiran kita, tetap fokus pada masa depan, dan terus mencari cara terbaik untuk mewujudkan keinginan kita.

Terakhir, imajinasi dan ingatan juga dapat meningkatkan kesehatan mental kita. Kedua kemampuan ini memungkinkan kita untuk lebih baik dalam menangani berbagai tantangan dan tekanan dalam hidup. Pada saat yang sama, pengalaman virtual yang diberikan oleh imajinasi juga dapat membantu menghilangkan kecemasan dan stres, menyesuaikan emosi, serta memungkinkan kita menghadapi berbagai perubahan dalam hidup dengan sikap yang lebih positif.

Singkatnya, imajinasi dan ingatan saling bergantung. Hanya dengan memperkuat hubungan antara keduanya dan menggabungkan ide-ide kreatif dengan pengetahuan praktis kita dapat mencapai hasil yang lebih baik. Oleh karena itu, kita harus berupaya meningkatkan kemampuan imajinasi dan ingatan kita untuk memberikan lebih banyak kebijaksanaan dan kemungkinan ke dalam kehidupan masa depan kita. Terlihat bahwa kita perlu meningkatkan daya ingat, dan Cistanche deserticola dapat meningkatkan daya ingat secara signifikan, karena Cistanche deserticola juga dapat mengatur keseimbangan neurotransmiter, seperti meningkatkan kadar asetilkolin dan faktor pertumbuhan. Zat-zat ini sangat penting untuk daya ingat dan pembelajaran. Selain itu, Daging juga dapat meningkatkan aliran darah dan meningkatkan pengiriman oksigen, yang dapat memastikan otak menerima nutrisi dan energi yang cukup, sehingga meningkatkan vitalitas dan daya tahan otak.

Klik suplemen tahu untuk meningkatkan daya ingat

Karya ini secara umum telah ditafsirkan berdasarkan pandangan standar bahwa hipokampus mengimplementasikan kemampuan kognitif terutama yang berkaitan dengan pengalaman, baik di masa lalu (misalnya ingatan, konsolidasi), saat ini (misalnya pemetaan spasial), atau masa depan (misalnya perencanaan). Namun, temuan yang relatif baru pada hewan pengerat mengidentifikasi pola penembakan hipokampus yang kuat sesuai dengan berbagai alternatif pengalaman, dalam banyak kasus tanpa referensi jelas ke masa lalu, sekarang, atau masa depan.

Mengingat temuan ini, dan temuan lain tentang kontribusi hipokampus terhadap imajinasi manusia, kami menyarankan bahwa fungsi mendasar hipokampus adalah menghasilkan banyak pengalaman dan pemikiran hipotetis. Berdasarkan pandangan ini, penjelasan tradisional tentang fungsi hipokampus dalam memori episodik dan navigasi spasial dapat dipahami sebagai aplikasi khusus dari sistem imajinasi yang lebih umum. Pandangan ini juga menunjukkan bahwa hipokampus berkontribusi terhadap kemampuan kognitif yang lebih luas daripada yang diperkirakan sebelumnya.

Artikel ini merupakan bagian dari tema isu 'Memikirkan kemungkinan: mekanisme, ontogeni, fungsi, dan filogeni.

1. Perkenalan

Kemampuan berimajinasi sangat penting bagi pengalaman manusia. Pada tingkat yang luas, imajinasi mempunyai peran besar dalam kreativitas, hak pilihan, serta pikiran dan tindakan sehari-hari manusia. Lebih khusus lagi, manusia memiliki dan mengekspresikan berbagai jenis pengalaman yang dibayangkan. Ini termasuk ingatan, prediksi, simulasi, kontrafaktual, fantasi, anggapan, dan pengembaraan pikiran—dan, dalam kasus patologis, halusinasi dan perbincangan.

Bentuk-bentuk imajinasi yang luas ini relevan, jika tidak penting, untuk berbagai domain kognitif yang serupa, seperti memori, perencanaan, pembelajaran, dan inferensi. Meskipun hal ini sangat penting, pemahaman kita tentang bagaimana imajinasi diwujudkan sebagai proses biologis di otak masih dalam tahap awal. Memang benar, keragaman pengalaman yang dibayangkan menyulitkan kita untuk mulai membayangkan kemungkinan pendekatan biologis.

Sebagai titik awal, kami mengidentifikasi karakteristik pemersatu dari pengalaman yang dibayangkan: pengalaman tersebut tidak mengacu pada pengalaman aktual saat ini atau secara langsung mencerminkan keadaan yang sedang berlangsung di dunia luar. Sebaliknya, pengalaman yang dibayangkan mengacu pada non-aktualitas, dan muncul dari sumber internal subjek. Dengan kata lain, subjek yang sehat dan sadar dapat menghasilkan pikiran dan pengalaman secara 'mental' dan membedakannya dari pikiran dan pengalaman yang didorong oleh rangsangan yang sedang berlangsung di masa kini.

Kami menyebut kemampuan mendasar untuk menghasilkan kemungkinan-kemungkinan yang tidak sesuai dengan masa kini yang sebenarnya sebagai generativitas. Berdasarkan definisi ini, generativitas adalah fungsi dasar yang mendasari kemampuan imajinatif secara luas, terlepas dari sifat yang lebih spesifik, seperti referensi dalam waktu (misalnya mengingat masa lalu atau simulasi masa depan).

Sebagai klarifikasi lebih lanjut, kami juga mencatat bahwa penggunaan 'generativitas' yang kami gunakan saat ini berbeda dengan pengertiannya dalam linguistik dan model statistik (terlepas dari kemungkinan adanya hubungan antara penggunaan ini [1–3]). Mendefinisikan generativitas memungkinkan kita untuk fokus pada satu kemampuan karakteristik yang pada akhirnya dapat memfasilitasi pemahaman kita tentang beragam jenis dan komponen imajinasi.

Yang terpenting, generativitas dapat dipahami pada tingkat otak. Mencerminkan kemampuan tingkat subjek untuk membedakan pengalaman aktual dan pengalaman imajinasi [4], proses saraf spesifik di otak yang sehat harus 'mengurai' representasi internal sebagai pengalaman berkelanjutan (aktual) versus pengalaman alternatif yang dihasilkan secara internal (imajinasi). Yang penting, generativitas tingkat substrat ini tidak mengandaikan fitur-fitur seperti gambaran mental, perjalanan waktu mental, atau kesadaran. Memang benar, mendefinisikan generativitas memungkinkan kita merujuk pada kapasitas otak untuk menghasilkan pengalaman secara internal yang berbeda dari pengalaman saat ini yang didorong secara eksternal, tanpa menggunakan fitur-fitur yang terkait dengan imajinasi subyektif manusia.

Sebagai contoh, seorang pemain sepak bola yang mendekati bola bergerak dapat dengan cepat menilai berbagai peristiwa dan rangsangan dinamis yang sedang berlangsung, mempertimbangkan berbagai kemungkinan respons, dan memutuskan permainan, semuanya dalam sepersekian detik dan tanpa kesadaran terbuka terhadap setiap kemungkinan yang diwakili secara internal. Pada hewan, skenario yang relevan secara etologis seperti pemangsaan dan pelarian memberikan tuntutan serupa pada kognisi [5]. Oleh karena itu, penyelidikan langsung terhadap otak mungkin penting untuk memahami generativitas.

Dalam tinjauan ini, tujuan kami secara keseluruhan adalah untuk mendeskripsikan dan memajukan pemahaman kami tentang bagaimana generativitas—sebuah kemampuan yang mendasari imajinasi—diwujudkan di otak. Tinjauan kami dipandu oleh lima pertanyaan: (i) di mana generativitas dapat diterapkan di otak, (ii) bagaimana aktivitas saraf generatif dapat diidentifikasi, (iii) kandidat pola aktivitas saraf generatif dan korelasi representasional apa yang telah dijelaskan sebelumnya, dan ( iv) bagaimana otak dapat mengatur pola aktivitas aktual versus generatif.

Diskusi ini menetapkan bahwa hipokampus, struktur otak di lobus temporal medial, merupakan kandidat substrat biologis generativitas dan bahwa pola penembakan saraf hipokampus mencerminkan proses generatif dengan mewakili beragam alternatif terhadap pengalaman yang sedang berlangsung. Terakhir, kami mempertimbangkan (v) apa yang disarankan oleh pengamatan ini tentang dasar biologis generativitas dan perannya dalam kognisi.

Lebih khusus lagi, mengingat temuan baru-baru ini pada tingkat pola penembakan saraf pada hewan pengerat, selain penelitian otak terkait imajinasi pada manusia, kami menyarankan bahwa hipokampus—sering dipahami sebagai sistem yang secara khas mewakili pengalaman, baik di masa lalu, maupun di masa lalu. masa kini atau masa depan yang diantisipasi—mungkin lebih baik dipahami sebagai suatu sistem yang juga mewakili imajinasi alternatif terhadap pengalaman.

2. Hipokampus sebagai lokus generativitas di otak

Struktur apa di dalam otak yang mungkin menerapkan generativitas? Salah satu pendekatan terhadap pertanyaan ini adalah untuk menentukan apakah kerusakan pada bagian tertentu otak menyebabkan berkurangnya kemampuan imajinatif yang bergantung pada generativitas, termasuk mengingat kembali masa lalu, membayangkan masa depan, atau menyusun skenario fiksi. Khususnya, studi kasus paling awal yang menghubungkan imajinasi masa depan dengan area otak tertentu dilakukan pada individu yang sebelumnya memiliki defisit memori masa lalu [6-10].

Dalam satu kasus klasik, pasien HM menderita amnesia parah setelah hipokampus dan area temporal medial di dekatnya diangkat melalui pembedahan, yang menjadikan hipokampus sebagai tempat penting untuk memori, khususnya memori episodik [11,12]. Khususnya, meskipun gangguan memori episodik paling sering dilaporkan, HM dan banyak pasien lain dengan kerusakan hipokampus telah diperiksa dan ditemukan mengalami gangguan parah dalam berpikir berorientasi masa depan dan membangun peristiwa fiksi secara lebih umum [9,13-18].

Temuan ini meningkatkan kemungkinan bahwa ingatan masa lalu, antisipasi masa depan, dan kemampuan imajinatif secara lebih luas mungkin memiliki fungsi mendasar yang sama serta ketergantungan pada hipokampus [17,18].

Melengkapi studi lesi, pencitraan otak fungsional telah mengungkapkan aktivasi hipokampus selama berbagai pengalaman imajinasi yang dilaporkan sendiri yang sangat berbeda dari keadaan sebenarnya subjek [19-22].

Dalam studi semacam itu, subjek biasanya diminta untuk membayangkan pengalaman yang berbeda dari pengalaman saat ini melalui perubahan waktu, ruang, dan/atau perspektif pribadi. Hippocampus, selain sekelompok area kortikal yang dikenal sebagai jaringan mode default, secara konsisten diaktifkan selama, misalnya, mengingat pengalaman otobiografi, membayangkan episode yang akan datang, membayangkan kontrafaktual, secara mental melakukan simulasi aktivitas umum (misalnya menyikat gigi), membuat konstruksi fiksi. adegan, membayangkan peristiwa dan cerita non-aktual, mengambil sudut pandang orang lain dan mengembara tanpa disengaja [19,20,23–27]. Hasil ini menyoroti bahwa hipokampus, bersama dengan wilayah otak lainnya dalam jaringan mode default, penting untuk kapasitas menghasilkan perpindahan mental dari keadaan aktual saat ini, baik dalam waktu, ruang, perspektif pribadi, dan mungkin domain lainnya [14,17, 19,28,29].

Jadi, meskipun peran kognitif hipokampus sering dikonseptualisasikan berdasarkan pengalaman sebelumnya (yaitu ingatan episodik, ingatan) atau pengalaman yang diantisipasi secara eksplisit (yaitu perencanaan, prospeksi) [30-32], hipokampus tampaknya memainkan peran yang lebih umum dalam pengalaman imajiner. [29].

Dalam upaya untuk memperjelas peran ini, penelitian sering kali menyelidiki ketersediaan dan karakter gambaran mental.

Beberapa penelitian lebih lanjut membantu menyempurnakan peran hipokampus di luar pengamatan yang disebutkan di atas bahwa kerusakan hipokampus dikaitkan dengan defisit dalam memvisualisasikan adegan fiksi dengan jelas. Pertama, pasien dengan lesi hipokampus parsial menunjukkan aktivasi sisa jaringan hipokampus ketika ditugaskan untuk membayangkan pemandangan yang kompleks [33,34]. Kedua, seorang pasien dengan kerusakan hipokampus yang sudah berlangsung lama merasa sulit namun mungkin untuk memvisualisasikan objek imajiner tunggal dan adegan sederhana, namun tidak dapat dengan mudah membayangkan adegan kompleks dalam satu gambar otomatis dan koheren—sebaliknya, ia membangun adegan 'sedikit demi sedikit' [33 ]. Jaringan hipokampus sisa pada pasien ini tidak diaktifkan selama tugas ini seperti pada peserta kontrol [33].

Temuan ini menunjukkan bahwa hipokampus tidak sepenuhnya diperlukan untuk pencitraan mental, dan oleh karena itu peran hipokampus dalam imajinasi mungkin hanya terkait secara tidak langsung dengan pencitraan mental. Persyaratan hipokampus untuk siap membangun adegan yang kompleks, khususnya, menunjukkan dasar atau prinsip berbeda yang digunakan hipokampus untuk berkontribusi pada imajinasi [33]; kami meninjau kembali masalah ini di bagian 'Generatifitas sebagai fungsi hipokampus'.

Lesi dan pencitraan fungsional di atas melibatkan hipokampus sebagai kandidat substrat untuk pemikiran generatif, biasanya dengan mengandalkan laporan verbal atau perilaku yang disadari.

Namun pendekatan ini terbatas dalam menangani bagaimana proses generatif diimplementasikan pada tingkat saraf. Misalnya, waktu terjadinya proses yang mendasari relatif terhadap laporan perilaku pada akhirnya masih belum jelas. Proses generatif juga dapat terjadi dalam rentang waktu yang jauh lebih cepat dibandingkan perilaku, sehingga menunjukkan perlunya pendekatan yang saling melengkapi dengan resolusi temporal yang lebih baik.

Di sini model hewan memberikan keuntungan penting dengan memungkinkan akses yang lebih besar terhadap penembakan saraf. Pendekatan potensial ini, pada gilirannya, menimbulkan pertanyaan apakah hewan juga menunjukkan perilaku yang menunjukkan pemikiran generatif, dan jika demikian, apakah hipokampus juga terlibat, seperti pada manusia.

Dari penelitian yang dilakukan setidaknya selama satu abad, jelas bahwa hewan berperilaku berdasarkan ingatan akan pengalaman sebelumnya dan wawasan konseptual, bukan sekadar coba-coba, naluri, dan informasi yang dirasakan saat ini [35-37].

Hal ini menyiratkan kemampuan yang sesuai untuk membangun dan menggunakan representasi internal dan menunjukkan adanya proses saraf generatif pada hewan. Dalam kasus tikus, model umum untuk studi hipokampus, contoh penting perilaku berdasarkan representasi internal adalah navigasi spasial. Saat bernavigasi, tikus dapat mengambil jalur baru (misalnya, jalan pintas ke lokasi tujuan), yang menyiratkan model internal yang memungkinkan kemampuan untuk menghasilkan tindakan baru [38,39].

Perilaku tikus juga dapat tampak disengaja dan penuh penyesalan, menunjukkan representasi kemungkinan secara internal, termasuk masa lalu yang kontrafaktual [40-42]. Untuk melayani perilaku ini dan perilaku lainnya, hipokampus dianggap penting untuk menggunakan model internal abstrak, atau 'peta kognitif' yang menghubungkan item, peristiwa, dan fitur pengalaman [42-44]. Memang benar, kerusakan hipokampus merusak berbagai perilaku yang dianggap bergantung pada representasi internal abstrak seperti kemampuan tikus untuk menyimpulkan hubungan antar rangsangan [45].

Lebih lanjut, lesi hipokampus mengganggu kemampuan tikus untuk membuat pilihan tergantung pada model internal dan prediksi atau rencana yang dibuat oleh model tersebut [46]. Temuan ini menunjukkan bahwa hipokampus adalah lokus penting dalam otak hewan pengerat untuk membangun model mental abstrak, yang pada gilirannya dapat digunakan untuk menghasilkan representasi kemungkinan-kemungkinan yang sebelumnya, baru, dan belum dialami saat ini, sehingga memungkinkan perilaku yang berwawasan luas.

Dengan hipokampus sebagai titik awal untuk menyelidiki generativitas pada manusia dan hewan, kami sekarang bertujuan untuk memperjelas pola pengaktifan saraf apa yang telah diamati di hipokampus dan representasi internal apa yang disarankannya. Untuk melakukan hal ini, pertanyaan kedua perlu dijawab: bagaimana pola aktivitas saraf generatif dapat diidentifikasi?

3. Mengidentifikasi pola pengaktifan saraf yang bersifat generatif

Mengidentifikasi pola pengaktifan saraf yang mungkin mewakili pengalaman yang dibayangkan mengharuskan kita terlebih dahulu mengidentifikasi pengaktifan saraf yang sesuai dengan pengalaman. Di sini, kami fokus pada studi tentang penembakan saraf di hipokampus hewan pengerat. Untuk menyelidiki representasi internal pada tingkat neuron, ahli neurobiologi telah memanfaatkan hubungan yang sudah mapan antara lokasi spasial dan penembakan hipokampus pada tikus yang bergerak bebas [47]. Lebih dari 50 tahun penelitian telah membuktikan bahwa neuron utama di hipokampus hewan pengerat menunjukkan peningkatan laju pengaktifan ketika hewan tersebut berada di lokasi fisik yang berbeda (gambar 1a) [47,48]. Saat tikus bergerak melalui suatu lingkungan, masing-masing 'sel tempat' ini secara konsisten meningkatkan laju penembakannya ketika hewan tersebut berada di lokasi 'bidang tempat' neuron [47,48].

Yang penting, tempat penembakan sel juga bervariasi berdasarkan banyak faktor selain lokasi [49]; misalnya, dalam lingkungan linier, sebagian besar sel tempat menembak lebih banyak ketika hewan bergerak ke arah tertentu [50]. Oleh karena itu, pada tingkat yang lebih luas, penting untuk dicatat bahwa bidang tempat menggambarkan rata-rata penembakan pada banyak individu yang melintasi suatu lokasi, meskipun sering kali terdapat variabilitas besar dalam penembakan sel tempat pada individu yang melintasi tempat yang sama (gambar 1a) .

Gagasan dasar tentang bidang tempat, bersama dengan keberadaan sel-sel tempat di hipokampus tikus, memberikan pendekatan yang mungkin untuk mengidentifikasi aktivitas aktual dan generatif pada tingkat saraf. Jika kita mengambil aktivitas sel tempat untuk mewakili lokasi bidang tempatnya, maka setiap kejadian penembakan oleh neuron tersebut untuk sementara dapat dipahami sebagai mewakili lokasi tersebut. Dengan penafsiran ini, sel tempat akan menyala ketika hewan berada di bidang tempat sel, sehingga mewakili lokasi sebenarnya hewan tersebut saat ini.
Yang penting, pada saat-saat tertentu, sel tempat juga dapat menyala ketika hewan tersebut tidak benar-benar berada di lokasi lapangan tempat rata-rata waktu sel tersebut (gambar 1a,b) [51–53]. Oleh karena itu, momen-momen ini untuk sementara dapat dipahami sebagai waktu di mana representasi lokasi lapangan dihasilkan secara internal, meskipun hewan tersebut menempati lokasi yang berbeda pada saat itu.

Yang mengejutkan, sel-sel tempat ditemukan menembak di luar bidang tempatnya dalam koordinasi satu sama lain (gambar 1b) [54,55]. Selama peristiwa ini, aktivitas kolektif sel tempat dapat dipahami untuk mengekspresikan representasi yang sesuai dengan lokasi yang berbeda dari lokasi hewan saat ini [52,53]. Dengan kata lain, pengaktifan saraf ini konsisten dengan representasi generatif; Meskipun tampak berbeda dari keadaan aktual hewan dan rangsangan yang ada, ia terkoordinasi secara internal antar sel (gambar 1b).

Berbagai metode analisis telah digunakan untuk menyelidiki peristiwa penembakan generatif dan representasi spasial internal di hipokampus [56-58]. Secara singkat, salah satu pendekatannya adalah dengan memodelkan pengaktifan banyak sel tempat individual sebagai lokasi bidang tempat rata-rata waktu, dan kemudian membalikkan model tersebut untuk menghasilkan perkiraan lokasi yang direpresentasikan secara saraf pada setiap momen waktu [59-61]. Dengan melakukan hal ini, kita dapat menyimpulkan, atau memecahkan kode, 'lokasi mental' hewan dari waktu ke waktu berdasarkan pola penembakan hipokampus. Jadi, dengan mengidentifikasi periode ketika representasi lokasi (atau arah) berbeda dari keadaan sebenarnya dari hewan tersebut, kita dapat memeriksa periode ketika aktivitas hipokampus secara kolektif tidak konsisten dengan representasi pengalaman dan mungkin malah bersifat generatif. Hal ini memungkinkan kita untuk menjawab pertanyaan ketiga: representasi generatif seperti apa yang telah diamati di hipokampus?

4. Representasi generatif dalam penembakan saraf hipokampus

Pendekatan decoding sel tunggal dan populasi telah mengungkapkan beragam representasi generatif yang diduga dalam hipokampus tikus selama beberapa dekade terakhir (62-65). Secara tradisional, representasi ini dicatat sebagai episode spesifik dan pengalaman abstrak yang didasarkan pada masa lalu, atau yang mengantisipasi pengalaman di masa depan [66,67]. Hasil terbaru, bagaimanapun, menyiratkan bahwa hipokampus juga secara teratur mewakili alternatif pengalaman, baik di masa lalu, sekarang, atau masa depan yang diantisipasi [68-70]. Secara keseluruhan, temuan ini menunjukkan bahwa hipokampus dapat menghasilkan alternatif yang jauh lebih luas yang dibangun secara internal terhadap pengalaman hewan dibandingkan yang dipahami secara tradisional.

(a) Representasi yang konsisten dengan pengalaman masa lalu

Laporan pertama tentang pola aktivitas hipokampus terkait dengan pengalaman masa lalu berfokus pada tidur [51,54]. Urutan penembakan sel tempat yang aktif selama berlari di labirin ditemukan aktif kembali dalam urutan berurutan yang sama selama tidur berikutnya, seolah-olah secara singkat 'memutar ulang' pengalaman spasial masa lalu [71-73]. Pemutaran ulang ini terjadi dalam rentang waktu puluhan hingga ratusan milidetik, jauh lebih cepat dibandingkan skala waktu yang berdurasi beberapa detik di mana perilaku traversal sebenarnya dari lokasi tersebut terungkap (gambar 1b) [71]. Yang penting, peristiwa pemutaran ulang kemudian ditemukan terjadi selama periode terjaga di mana perilaku tikus tidak bergerak, seperti duduk diam atau makan (gambar 1b) [74,75]. Selama bangun dan tidur, pemutaran ulang biasanya terjadi selama pola aktivitas tingkat jaringan hipokampus yang mirip ledakan, yaitu sharp wave-ripple (SWR), yang dihasilkan secara internal (bukan didorong secara eksternal), konsisten dengan gagasan generativitas [76] .

Sesuai dengan namanya, pemutaran ulang diartikan sebagai merekapitulasi episode spesifik dari pengalaman sebelumnya. Pengamatan awal adalah bahwa setelah seekor hewan berlari menuju dan kemudian berhenti di lokasi hadiah, sebuah jalur diputar ulang mulai dari lokasi hewan tersebut dan berlanjut secara terbalik seolah-olah menelusuri kembali jalur yang menuju ke hadiah tersebut [75,77,78] . Representasi pemutaran ulang tidak hanya dimulai pada lokasi hewan yang tidak bergerak [74] tetapi juga dapat berhubungan dengan jalur yang dimulai lebih jauh dari hewan dalam labirin saat ini, serta pada labirin berbeda yang dialami sebelumnya (gambar 1b) [79,80].

Contoh-contoh ini mengingatkan kita akan peran hippocampus yang telah lama dihipotesiskan dalam fungsi kognitif yang mengandalkan pengalaman dari masa lalu, seperti konsolidasi memori dan ingatan episodik [65,81].

Temuan tambahan pada tayangan ulang menunjukkan gambaran yang lebih kompleks. Tidak seperti proses rekapitulatif kaku yang secara seragam mewakili pengalaman baru-baru ini, pemutaran ulang dapat diperkaya untuk jalur yang diambil sebelumnya terkait dengan imbalan, jalur yang terkait dengan hasil yang tidak menyenangkan, lokasi terdekat, dan jalur yang belum pernah diambil sebelumnya [61,82–84]. Lebih lanjut, temuan ini dan beberapa temuan tambahan [82,84-88] menunjukkan bahwa peristiwa pemutaran ulang secara kolektif digambarkan sebagai mencerminkan model spasial internal abstrak dari lingkungan yang ditemui, atau 'peta kognitif' spasial [43,52,62].

Misalnya, pemutaran ulang dapat menjadi bias terhadap jalur yang perilakunya kurang dilalui, dan pemutaran ulang dapat konsisten dengan lintasan acak melalui ruang yang sudah dikenal [87,88]; pemutaran ulang seperti ini mungkin mengambil sampel lokasi yang bukan merupakan lokasi yang paling menonjol secara perilaku atau yang paling ditempati secara fisik untuk mendukung pemeliharaan model lingkungan yang fleksibel, dan fungsi ini dapat membantu menjelaskan mengapa pemutaran ulang tidak konsisten dengan rekapitulasi kaku yang secara pasif mencatat pengalaman terkini [ 84,87,88]. Laporan-laporan ini menunjukkan bahwa pemutaran ulang, alih-alih menampilkan kembali episode tertentu secara langsung, mungkin secara abstrak mencerminkan pengalaman melalui peta spasial internal.

Walaupun tidak ada keraguan bahwa pemutaran ulang dapat berasal dari pengalaman sebelumnya, baik dalam kasus rekapitulasi kaku atau model abstrak yang didasarkan pada masa lalu, yang masih belum jelas adalah apakah proses saraf di dalam atau di luar hipokampus menafsirkan peristiwa pemutaran ulang sebagai sesuatu yang terjadi secara temporal. masa lalu.

Misalnya, pemutaran ulang lokasi yang baru-baru ini dilalui di belakang hewan, yang tidak dilalui kemudian, lebih berkorelasi dengan perilaku di masa lalu dibandingkan perilaku di masa depan, namun hal ini tidak menutup kemungkinan bahwa pemutaran ulang ini mewakili potensi penjelajahan lokasi tersebut di masa mendatang, atau a urutan spasial tanpa proyeksi waktu. Terlepas dari ambiguitas ini, tayangan ulang memang dapat dikaitkan dengan pengalaman perilaku sebelumnya. Selain itu, temuan pemutaran ulang ini memberikan contoh bagaimana aktivitas generatif di hipokampus dapat mewakili berbagai kemungkinan yang berbeda dari masa kini—di sini, dalam bentuk jalur spasial di lingkungan yang diketahui.

Sejalan dengan pemutaran ulang saat istirahat, penembakan saraf di hipokampus selama gerakan juga diduga bersifat rekapitulatif. Selama pergerakan, pola aktivitas tingkat jaringan yang dihasilkan secara internal, ritme theta 8 Hz, diamati di seluruh hipokampus hewan pengerat [89-92]. Sel tempat diketahui menyala secara sistematis dengan ritme theta, sehingga neuron dengan bidang tempat di belakang, di, dan di depan hewan menyala masing-masing pada fase awal, menengah, dan akhir siklus theta [55,93,94].

Oleh karena itu, penembakan sel tempat secara kolektif selama satu siklus dapat mewakili serangkaian lokasi yang konsisten dengan perpindahan dari masa lalu dan masa kini ke lokasi yang diantisipasi di masa depan (contoh paling kanan pada gambar 1b) [63]. Meskipun penembakan pada fase awal ritme theta dapat merekapitulasi lokasi yang baru saja dilalui oleh hewan, penembakan ini tampaknya konsisten dengan masa lalu yang sebenarnya (misalnya, dibandingkan dengan lokasi alternatif di masa lalu (kontrafaktual)) [63,95].
Hal ini menunjukkan bahwa representasi fase theta awal juga dapat dipahami sebagai pengalaman yang mencerminkan, dan bukan pengalaman yang mungkin. Meskipun demikian, penembakan hipokampus selama pergerakan dapat berhubungan dengan lokasi di belakang hewan tersebut dan sering dianggap mencerminkan masa lalu [53,96,97].

(b) Representasi yang konsisten dengan antisipasi masa depan

Penembakan sel di tempat juga dapat berhubungan dengan jalur spasial yang akan datang, sehingga menunjukkan bahwa representasi generatif dapat mengantisipasi pengalaman di masa depan. Seperti yang diperkenalkan di atas, sel-sel tempat yang ditembakkan pada fase akhir siklus theta cenderung mempunyai bidang tempat di lokasi di depan hewan [53,55]. Sejauh mana proyek aktivitas ini di depan hewan dapat berkorelasi dengan jarak yang dilalui hewan tersebut, konsisten dengan kemungkinan antisipasi atau prediksi di masa depan [98]. Ketika beberapa jalur tersedia (seperti jalur yang bercabang dua), penembakan hipokampus ditemukan hanya berjalan di satu jalur pada satu waktu [68,99]. Selain itu, penembakan sel tempat yang sesuai dengan jalur kiri atau kanan di depan dapat terjadi pada siklus theta yang disisipkan, konsisten dengan representasi alternatif secara serial (gambar 2a) [68].

Representasi yang dihasilkan secara internal ini konsisten dengan representasi kemungkinan yang diantisipasi secara generatif, dan mengingatkan pada musyawarah [99]. Namun, meskipun dalam beberapa kasus, penembakan saraf yang terkait dapat memprediksi jalur yang diambil hewan selanjutnya [99-101], pola penembakan yang terkait dengan pergantian jalur gagal memprediksi pilihan hewan berikutnya secara andal [68,99].

Selain aktivitas generatif yang terkait dengan theta, tayangan ulang yang menunjukkan pengalaman masa depan yang diantisipasi juga telah dilaporkan. Pada penelitian awal, pemutaran ulang ditemukan sesuai dengan urutan lokasi yang dimulai dari dekat dan diproyeksikan di depan hewan, tepat sebelum berjalan di sepanjang jalur yang sama dalam labirin linier, konsisten dengan antisipasi pengalaman yang akan datang [74,79,80]. Sejak itu, beberapa penelitian telah melaporkan bahwa pemutaran ulang di lingkungan dengan lebih banyak pilihan (arena terbuka atau labirin multi-lengan) bias terhadap lokasi tujuan yang kemudian dikunjungi hewan tersebut [102,103]. Meskipun pemutaran ulang memang dapat berhubungan dengan jalur yang diambil selanjutnya, penelitian terbaru dari kelompok kami menunjukkan bahwa pemutaran ulang gagal memprediksi pilihan yang akan datang [82].

Upaya untuk menghubungkan penembakan generatif dengan episode perilaku di masa lalu atau masa depan subjek (misalnya pilihan lengan labirin pada percobaan sebelumnya atau berikutnya) telah menjadi pendekatan umum dalam menyelidiki kontribusi aktivitas hipokampus terhadap fungsi kognitif, terutama fungsi berorientasi masa lalu seperti seperti ingatan episodik dan fungsi berorientasi masa depan seperti perencanaan. Paradigma tugas yang memperjelas pengalaman yang akan datang sangat cocok untuk pendekatan ini [82]. Namun, mengaitkan aktivitas saraf generatif dengan lokasi tertentu yang secara perilaku ditempati di masa lalu dan masa depan tidak serta merta menunjukkan bahwa aktivitas tersebut merupakan representasi internal yang merujuk secara temporal ke masa lalu atau masa depan.

Misalnya, penembakan saraf yang terkait dengan salah satu dari dua jalur di depan subjek konsisten dengan kemungkinan masa depan, namun mungkin juga mencerminkan ingatan akan penjelajahan sebelumnya di lokasi tersebut, atau tidak memiliki referensi apa pun dalam waktu. Dalam hal ini, masih menjadi pertanyaan terbuka apakah pola pengaktifan generatif yang diamati di hipokampus dapat merujuk pada pengalaman yang diproyeksikan ke masa depan. Selain itu, beberapa contoh penembakan generatif selama theta dan pemutaran ulang dapat berhubungan dengan lokasi potensial di masa depan, dan dengan demikian dapat berkontribusi pada fungsi antisipatif seperti perencanaan.

For more information:1950477648nn@gmail.com