Disosiasi Fungsional Sepanjang Sumbu Rostrocaudal Hippocampus Puyuh Jepang Bagian 2

Histologi

Setelah pengujian, subjek dipindahkan ke ruang prosedur, dibius dengan isofluran, dipenggal, dan otak diekstraksi dan dibekukan dalam 2-metilbutana (SigmaAldrich, Oakville, ON). Bagian koronal dipotong pada ketebalan 30 μm menggunakan CM3050cryostat (Leica) dan dipasang pada slide Superfrost Plus™ (Thermo Scientific, Waltham,MA).

Sumbu septotemporal merupakan struktur penting dalam otak manusia, yang mengontrol pendengaran tubuh, bahasa, memori, dan fungsi lainnya. Daya ingat merupakan salah satu kemampuan penting otak manusia dan erat kaitannya dengan kehidupan kita. Lantas, apa hubungan sumbu septotemporal dan memori?

Penelitian menunjukkan bahwa sumbu septotemporal berperan sangat penting dalam proses memori. Dalam proses pembentukan memori, sumbu septotemporal bertugas memproses dan menyimpan informasi seperti suara, kata, dan gambar. Saat kita mencoba mengingat suatu informasi, neuron di sumbu septotemporal dengan cepat menyimpan informasi tersebut di otak. Selain itu, sumbu septotemporal juga terkait dengan emosi dan emosi, yang dapat membantu kita menyimpan dan mengambil kembali ingatan persepsi dan emosional dengan lebih baik.

Selain itu, seiring bertambahnya usia, poros septotemporal secara bertahap mengalami kemunduran, yang juga menyebabkan penurunan daya ingat. Namun, ada beberapa cara untuk melindungi sumbu septotemporal dan meningkatkan daya ingat. Misalnya: memperbanyak olah raga, menjaga kebiasaan tidur yang baik dan waktu kerja dan istirahat yang teratur, menjaga sikap gembira, mengembangkan kebiasaan membaca, lebih banyak melakukan latihan berpikir dan mental, dll.

Singkatnya, ada hubungan yang tidak dapat dipisahkan antara sumbu septotemporal dan memori. Dengan memahami hubungan ini, kita dapat melindungi otak kita dengan lebih baik, meningkatkan daya ingat, dan menjalani hidup yang lebih bahagia dan sehat. Terlihat bahwa kita perlu meningkatkan daya ingat, dan Cistanche deserticola dapat meningkatkan daya ingat secara signifikan, karena Cistanche deserticola juga dapat mengatur keseimbangan neurotransmiter, seperti meningkatkan kadar asetilkolin dan faktor pertumbuhan. Zat-zat ini sangat penting untuk daya ingat dan pembelajaran. Selain itu, Daging juga dapat meningkatkan aliran darah dan meningkatkan pengiriman oksigen, yang dapat memastikan otak menerima nutrisi dan energi yang cukup, sehingga meningkatkan vitalitas dan daya tahan otak.

Klik tahu cara meningkatkan fungsi otak

Setiap bagian ke-6 kemudian diwarnai dengan Methyl Green untuk mengamati letak dan luas lesi di bawah mikroskop cahaya. Bagian yang dicairkan difiksasi selama 5 menit dalam buffer formaldehida 4%, dibilas dalam air suling ganda selama 5 menit, kemudian diinkubasi dalam Methyl Green selama 5 menit pada suhu kamar. Slide kemudian didehidrasi dalam serangkaian etanol bertingkat, dibersihkan dengan Neo-clear, dan tertanam dalam Neo-mount (semua reagen histologi diperoleh dari Sigma Aldrich, Oakville, ON).

Analisis

Dua ekor puyuh mati selama operasi, sementara 2 ekor lainnya dikeluarkan karena kurangnya pergerakan pada setidaknya satu dari 2 pengujian, menghasilkan data akhir pada 25 ekor puyuh (9 rHp, 7 cHp, 7 sham).

Analisis data CFC dilakukan dengan menggunakan analisis varians pengukuran berulang (ANOVA) dari waktu yang dihabiskan untuk pembekuan selama 2 menit pertama dari setiap percobaan menggunakan konteks (yaitu, berpasangan secara akustik vs. kontrol) dan waktu (yaitu, langsung vs. .jarak jauh) sebagai faktor dalam subjek dan kelompok (yaitu, rHp, cHp, dan palsu) sebagai faktor antar subjek. Sebagai kontrol tambahan, waktu yang dihabiskan untuk membekukan di setiap konteks sebelum stimulasi akustik juga dibandingkan dengan menggunakan ANOVA 2 (konteks) x 3 (kelompok).

Di YMD, waktu yang dihabiskan dalam masing-masing kelompok dihitung sebagai proporsi dari total waktu eksplorasi. Subjek dianggap sedang menjelajahi lengan jika seluruh badannya berada di dalam lengan. Waktu yang dihabiskan untuk menjelajahi senjata baru (TN) dan familiar (TF) (tidak termasuk senjata awal) diubah menjadi rasio diskriminasi (DR) untuk setiap mata pelajaran, sebagai berikut: DR=(TNTF)/(TN+TF ). DR ini dibandingkan antar kelompok menggunakan ANOVA satu arah.

Tes post hoc dilakukan dengan menggunakan HSD Tukey. Semua uji statistik dilakukan menggunakan JASP [38].

Hasil

Lesi pada hipokampus rostral atau ekor menghilangkan kondisi ketakutan kontekstual pada burung puyuh

Analisis CFC (Gambar 2) menunjukkan tidak ada perbedaan yang signifikan antara konteks (F1,20=1.03;p=0.32) atau kelompok (F2,20=1.42 ; p=0.27) sebelum stimulasi akustik, menunjukkan bahwa operasi tidak menyebabkan perbedaan dasar dalam perilaku pembekuan. Memeriksa waktu yang dihabiskan untuk membekukan selama uji coba setelah stimulasi gagal menunjukkan pengaruh utama yang signifikan terhadap waktu (F1,20=1.03; p=0.32) atau kelompok (F2,20=0 .33; hal=0.73). Namun, pengaruh konteks yang signifikan (F1,20=7.83; p=0.01) serta interaksi waktu demi konteks yang signifikan (F1,20=9.35;p <0,01) diamati.

Pola hasil ini menunjukkan bahwa puyuh di semua kelompok dalam pengujian langsung secara selektif membeku dalam konteks berpasangan dengan stimulus akustik dan bukan dalam lingkungan kontrol (konteks berpasangan vs. tidak berpasangan: p < 0.05 untuk semua kelompok), menunjukkan bahwa mereka dapat membedakan antara dua konteks dan mengingat konteks di mana stimulus akustik telah disajikan.

Dengan demikian, nampaknya Hp yang tersisa pada kelompok lesi mana pun mendukung perilaku ini. Sebaliknya, 24 jam kemudian, pembekuan telah berkurang hingga tidak ada perbedaan signifikan yang dapat diamati pada kelompok mana pun (p > 0.05 untuk semua kelompok), yang menunjukkan bahwa memori telah menurun pada semua puyuh.

Hipokampus rostral burung puyuh sangat penting dalam diskriminasi labirin-Y

Analisis YMD (Gambar 3), menghasilkan pengaruh kondisi yang signifikan (F2,20=3.99; p=0.03). Tes post-hoc menunjukkan bahwa meskipun burung puyuh yang terkena rHp memiliki kinerja yang jauh lebih buruk daripada shams(p=0.04), puyuh yang terkena cHp tidak (p=0.12). Pola hasil ini menunjukkan bahwa, seperti mamalia, rHp burung puyuh mungkin mendukung tugas pembelajaran spasial secara tidak proporsional.

Diskusi

Hasil saat ini adalah yang pertama melaporkan segregasi fungsional sepanjang sumbu rostrocaudal Hp unggas. Hasil ini sebagian mengkonfirmasi adanya gradien sepanjang rostrocaudalaxis yang dalam beberapa hal sebanding dengan sumbu dorsoventral mamalia. Secara khusus, kami mengamati bahwa rHp diperlukan untuk identifikasi kebaruan spasial selama YMD. Pengamatan ini konsisten dengan hasil yang dihasilkan pada hewan pengerat yang menyelesaikan tugas serupa setelah lesi hingga dHp ([10, 39]; tapi lihat [40]).

Selain itu, hasil saat ini konsisten dengan laporan gradien konten informasi spasial pada Hp unggas, dengan informasi spasial terbesar terwakili dalam sel utama rHp [29]. Pola ini, yang mencerminkan perubahan konten informasi yang diamati sepanjang sumbu dorsoventral hewan pengerat [41] semakin memperkuat bukti yang menunjukkan bahwa tingkat Hp paling rostral secara tidak proporsional mendukung pemrosesan informasi spasial resolusi tinggi di Aves dan Mammalia.

Data saat ini mereplikasi pengamatan sebelumnya [37] bahwa, seperti hewan pengerat, burung puyuh akan bereaksi terhadap rangsangan baru termasuk lokasi spasial baru dengan mendekati stimulus baru, bahkan ketika kebaruan bersifat relatif (yaitu, stimulus baru telah terlihat tetapi lebih jarang atau lebih lama). Namun perlu dicatat bahwa selama uji coba YMD, lengan baru belum terlihat selama 24 jam. Pada penundaan ini, burung puyuh juga tidak secara selektif terpaku pada konteks yang sebelumnya terkait dengan rasa takut, menunjukkan bahwa 24 jam berada di luar kapasitas memori spasial burung puyuh.

Pengamatan pembekuan selektif pada interval yang lebih pendek selama pelatihan CFC menunjukkan bahwa, seperti mamalia, burung puyuh dapat mengasosiasikan stimulus berbahaya dengan konteks penyajiannya, sehingga menyebabkan burung puyuh membeku secara selektif dalam konteks yang terkait dengan stimulus. Pengamatan bahwa hubungan ini tetap ada setelah lesi rHp atau cHp tidak konsisten dengan sebagian besar data tentang vHp mamalia. Beberapa kesimpulan mungkin diperoleh berdasarkan pengamatan ini. Lesi di bagian ekor mungkin menyisakan cukup jaringan untuk memediasi CFC.

Beberapa data menunjukkan bahwa fungsi setara vHp mungkin jauh lebih besar pada burung dibandingkan pada mamalia. Studi anatomi pada merpati [26] melaporkan bahwa masukan dari nukleustaenia amigdala tidak ada pada sepertiga rostral HF, namun tersebar luas di dua pertiga ekor wilayah ini. Koneksi luas ini menunjukkan bahwa sebagian besar Hp burung homolog dengan Hp mamalia ventral, dan lesi cHp yang dilakukan di sini tidak cukup untuk menghilangkan struktur terdistribusi ini secara keseluruhan. Hal ini mungkin berlaku terutama untuk burung puyuh Jepang (atau Galliformes secara umum) dibandingkan dengan ordo unggas lainnya. Saran ini konsisten dengan pengamatan perbedaan spesies dalam pengolahan informasi spasial. Spesies burung sangat bervariasi sehubungan dengan tingkat analog dHp resolusi tinggi yang disetel secara spasial [29].

Maka akan menjadi intuitif untuk berhipotesis bahwa burung dengan rHp yang lebih kecil (misalnya, burung yang tidak menyimpan makanan) akan memiliki cHp yang lebih besar secara proporsional. Data fisiologis terbaru yang menunjukkan kurangnya sel tempat pada burung puyuh bahkan dalam koordinat yang relatif rostral lebih lanjut menunjukkan bahwa rHp mungkin sangat kecil pada burung puyuh, bahkan di antara burung yang tidak menyimpan makanan. Selain itu, CHP mungkin berukuran sangat besar pada burung-burung ini. Proposal ini konsisten dengan atlas puyuh berbasis MRI terbaru yang mendukung keberadaan cHp yang besar [42]. Secara fungsional, gagasan bahwa burung puyuh mungkin memiliki pusat "pemrosesan emosi" yang sangat besar juga konsisten dengan penggunaan burung puyuh sebagai model reaktivitas stres [43, 44]. Pada akhirnya, masih terdapat kemungkinan bahwa CFC sepenuhnya tidak bergantung pada Hp pada burung. Ada data pada hewan pengerat yang mengimplikasikan korteks prefrontal dalam memediasi CFC (ditinjau oleh [45]).

NCL, struktur setara pada burung, juga berperan dalam memproses konteks [46, 47]. Ada kemungkinan bahwa pada burung, tidak seperti mamalia, NCL mampu memediasi CFC bahkan ketika menghadapi kerusakan parah pada hipokampus. Namun kemungkinan ini tampaknya tidak mungkin, mengingat homologi luas yang ditemukan antara hipokampus unggas dan mamalia hingga saat ini. Hal ini semakin tidak mungkin terjadi karena adanya dua pengamatan tambahan. Yang pertama adalah, bahkan pada mamalia, sejauh mana dHp atau vHp diperlukan secara selektif untuk CFC dipengaruhi oleh perubahan protokol yang relatif halus [48]. Khususnya, kehadiran isyarat terpisah yang menandakan adanya kejutan selama pelatihan tampaknya membuat pembekuan berikutnya ketika hanya terkena konteksnya lebih bergantung pada vHp. Isyarat ini tidak ada dalam percobaan saat ini.

Selain itu, setidaknya satu percobaan telah melaporkan CFC yang diawetkan pada hewan pengerat dengan lesi selektif pada dHp atau vHp [12]. Yang penting, dalam penelitian ini, penghilangan seluruh Hp secara dramatis mengurangi pembekuan dalam konteks terkait syok, meskipun lesi selektif pada separuh Hp membuat CFC tetap utuh. Secara kolektif, pengamatan ini membuat, seperti mamalia dalam kondisi tertentu, kemungkinan besar CFC pada burung puyuh dapat didukung oleh rHp atau cHp saja.

Meskipun masih ada pertanyaan terbuka mengenai tingkat dan heterogenitas fungsional CHP, hasil saat ini menunjukkan bahwa, seperti homolog mamalia, Hp burung secara fungsional heterogen, dengan bagian rostralnya dikhususkan untuk komputasi yang mendukung pembelajaran dan memori spasial.

Kontribusi Penulis

Konseptualisasi: Chelsey C. Damphousse, Noam Miller, Diano F. Marrone.

Kurasi data: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Analisis formal: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Akuisisi pendanaan: Noam Miller, Diano F. Marrone.

Investigasi: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Metodologi: Chelsey C. Damphousse, Noam Miller, Diano F. Marrone.

Administrasi proyek: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Pengawasan: Noam Miller, Diano F. Marrone.

Penulisan – draf asli: Chelsey C. Damphousse.

Penulisan – review & penyuntingan: Chelsey C. Damphousse, Noam Miller, Diano F. Marrone.

Referensis

1. Kimura D. Pengaruh kerusakan hipokampus selektif pada perilaku menghindar pada tikus. Bisakah J Psychol,1958; 12: 213.

2. Hughes KR. Lesi hipokampus dorsal dan ventral dan pembelajaran labirin: pengaruh lingkungan pra operasi. Bisakah J Psychol, 1965; 19: 325–332.

3. Lesi dan perilaku hipokampus punggung dan ventral Nadel L.. Fisiol Beh, 1968; 3: 891–900.

4. BA Aneh, Anggota Parlemen Witter, Lein ES, Moser EI. Organisasi fungsional sumbu longitudinal hipokampus. Nature Rev Neurosci, 2014; 15: 655–669.

5. Fanselow MS, Dong HW. Apakah hipokampus dorsal dan ventral memiliki struktur yang berbeda secara fungsional? saraf, 2010; 65: 7–19.

6. SA Kecil, Schobel SA, Buxton RB, Witter MP, Barnes CA. Kerangka patofisiologi disfungsi hipokampus pada penuaan dan penyakit. Nat Rev Neurosci. 2011; 12: 585–601.

7. Moser E, Moser MB, Andersen P. Gangguan pembelajaran spasial sejajar dengan besarnya lesi hipokampus dorsal, namun hampir tidak muncul setelah lesi ventral. J Neurosci, 1993; 13: 3916–3925.

8. Moser MB, Moser EI, Forrest E, Andersen P, Morris R. Pembelajaran spasial dengan lempengan mini di hipokampus dorsal. Proc Natl Acad Sci, 1995; 92: 9697–9701.

9. Gray JA, McNaughton N. Perbandingan antara efek perilaku lesi septum dan hipokampus: tinjauan. Neurosci Biobehav Rev.1983; 7: 119–188.

10. Hunsaker MR, Fieldsted PM, Rosenberg JS, Kesner RP. Memisahkan peran CA1 dorsal dan ventral untuk pemrosesan temporal lokasi spasial, objek visual, dan bau. Perilaku Neurosci, 2008;122: 643.

For more information:1950477648nn@gmail.com