Phytocytokines Berfungsi Sebagai Modulator Imunologi Kekebalan Tumbuhan

Abstrak

Reseptor imun penghuni membran plasma tanaman mengatur imunitas tanaman dengan mengenali pola molekul terkait mikroba (MAMP), pola molekul terkait kerusakan (DAMP), dan fitositokin. Fitositokin adalah peptida endogen yang ditanam, yang biasanya diproduksi di sitosol dan dilepaskan ke apoplas ketika tanaman menghadapi infeksi patogen. Phytocytokines mengatur kekebalan tanaman dengan mengaktifkan jalur pensinyalan yang tumpang tindih dengan MAMPs/DAMPs dengan beberapa fitur unik. Di sini, kami menyoroti pemahaman saat ini tentang produksi, persepsi, dan fungsi fitositokin dalam kekebalan tanaman, dan mendiskusikan bagaimana tanaman dan patogen memanipulasi pensinyalan fitositokin untuk keuntungan mereka selama perang tanaman-patogen.

Kata kunci:

Phytocytokine, Damage-associated molecular pattern (DAMP), Pattern-recognition receptor (PRR), pattern-triggered immunity (PTI), Kekebalan tanaman.

Peptida endogen adalah sejenis senyawa polipeptida yang diproduksi oleh tubuh manusia itu sendiri, yang memiliki fungsi biologis penting dalam sistem kekebalan tubuh. Peptida endogen terutama didistribusikan di jaringan limfoid, cairan ekstraseluler, serum, dll., Dapat mengaktifkan dan mengatur fungsi sel imun, dan juga dapat mempengaruhi proses biologis seperti respons inflamasi, pertahanan antibakteri, proliferasi sel, dan diferensiasi.

Hubungan antara peptida endogen dan kekebalan terutama diwujudkan dalam aspek-aspek berikut:

1. Meningkatkan kekebalan diri: Peptida endogen dapat meningkatkan proliferasi dan aktivitas sel kekebalan seperti sel darah putih dan limfosit, meningkatkan kekebalan tubuh, dan dengan demikian meningkatkan daya tahan tubuh terhadap patogen eksternal.

2. Pertahanan antibakteri: peptida endogen dapat secara langsung melawan bakteri, virus, dan mikroorganisme lainnya, memberikan efek antibakteri, dan mencegah bakteri menyerang tubuh dan menyebabkan infeksi.

3. Mengatur respons inflamasi: peptida endogen dapat mengatur terjadinya dan perkembangan respons inflamasi, mengurangi kerusakan respons inflamasi pada tubuh, sehingga melindungi tubuh dari kerusakan respons inflamasi.

4. Mempromosikan perbaikan jaringan: peptida endogen dapat meningkatkan perbaikan dan regenerasi jaringan, dan mempercepat pemulihan dan rehabilitasi jaringan, sehingga meningkatkan kekebalan tubuh. Secara umum, peptida endogen berperan penting dalam sistem imun, mengatur dan meningkatkan imunitas tubuh. Ini mempengaruhi kekebalan tubuh dengan meningkatkan kekebalan tubuh, pertahanan antibakteri, mengatur respon inflamasi, dan mempromosikan perbaikan jaringan. Jadi dari sudut pandang ini, kita perlu memperhatikan peningkatan kekebalan manusia kita. Cistanche memiliki efek peningkatan yang signifikan. Polisakarida dalam daging dapat mengatur respon imun sistem kekebalan tubuh manusia, meningkatkan kemampuan stres sel imun, dan memperkuat sel imun. efek bakterisida.

Klik suplemen cistanche deserticola

Perkenalan

Pada awal 1990-an, systemin diidentifikasi sebagai molekul pensinyalan peptida pertama dalam tomat (Pearce et al. 1991). Selama tiga dekade terakhir, lusinan peptida kecil milik keluarga yang berbeda telah diidentifikasi dan secara fungsional dicirikan sebagai molekul pemberi sinyal pada berbagai spesies tanaman, terutama pada tanaman referensi Arabidopsis thaliana. Bukti substansial menunjukkan bahwa peptida ini, mirip dengan fitohormon konvensional, sangat aktif pada konsentrasi rendah dan memainkan peran penting dalam pengaturan perkembangan tanaman, reproduksi, kekebalan, dan adaptasi terhadap tekanan lingkungan. Namun, berbeda dari fitohormon klasik yang dibiosintesis melalui reaksi metabolisme khusus dan memiliki struktur dan fungsi yang dilestarikan di seluruh kerajaan tanaman, peptida ini adalah produk gen dengan keragaman urutan tinggi dan spesifisitas fungsional di seluruh spesies tanaman (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019; Takahashi et al.2019).

Dalam beberapa tahun terakhir, berbagai jenis peptida kecil yang disekresikan telah terlibat dalam mengatur kekebalan tanaman. Gen yang mengkode banyak peptida imunomodulator ini secara cepat dan substansial diinduksi selama infeksi patogen atau perawatan dengan pola molekul terkait patogen/mikroba (PAMPs/MAMPs) (Li et al. 2016a). Pengakuan MAMP oleh plant plasma membrane (PM)-resident pattern recognition receptor (PRRs) menginisiasi plant pattern-triggered immunity (PTI), garis pertama pertahanan yang dapat diinduksi terhadap infeksi (Couto dan Zipfel 2016; Yu et al. 2017; Zhou dan Zhang 2020). PRR tanaman juga mengenali pola molekul terkait kerusakan yang diturunkan dari inang (DAMP), seperti nukleotida ekstraseluler, fragmen polisakarida yang diturunkan dari dinding sel tanaman, dan protein dan peptida terkait kekebalan, yang biasanya dilepaskan setelah kerusakan sel (Gust et al. 2017; Hou dkk. 2019a; Tanaka dan Heil 2021).

Meskipun peptida imunomodulator dianggap sebagai jenis DAMP, sebagian besar peptida imunologis disekresikan ke dalam apoplas ekstraseluler tanpa adanya atau sebelum kerusakan sel. Selain itu, peptida imunologis memiliki karakteristik kimiawi, proses pematangan, dan cara kerja yang berbeda dibandingkan dengan DAMP konvensional. Peptida imunologi ini secara fungsional analog dengan sitokin hewan, sekelompok peptida pensinyalan yang diproduksi oleh sel imun, sel endotel, dan fibroblas, berfungsi dalam kesehatan dan penyakit, terutama dalam imunitas inang, peradangan, trauma, sepsis, dan kanker sebagai agen imunomodulasi (Banchereau et al.2012; Luo 2012). Oleh karena itu, sitokin tumbuhan atau fitositokin diciptakan untuk merujuk pada hormon peptida tumbuhan yang mengatur imunitas dan perkembangan tumbuhan sebagai sinyal komunikasi sel-sel (Luo 2012). Oleh karena itu, faktor imunogenik yang berasal dari tanaman dibagi lagi menjadi dua kategori dengan satu kelas sebagai DAMP klasik: molekul yang dilepaskan secara pasif pada kerusakan sel, dan satu kelas sebagai fitositokin: peptida imunomodulator yang diproses dan/atau disekresikan pada infeksi (Gust et al. .2017; Tanaka dan Heil 2021).

Khususnya, beberapa hormon peptida yang awalnya diidentifikasi sebagai pengatur perkembangan tanaman, reproduksi, atau respons stres abiotik terlibat dalam kekebalan tanaman. Demikian pula, beberapa peptida imunologi juga berperan dalam proses fisiologis lainnya. Dengan demikian, fitositokin imunologis tersebut memiliki peran ganda dalam kekebalan tanaman, perkembangan, pertumbuhan, reproduksi, atau adaptasi stres, mirip dengan sitokin dalam fisiologi hewan. Menariknya, beberapa urutan seperti fitositokin diidentifikasi dalam mikroba, yang dapat mengaktifkan atau melemahkan kekebalan tanaman. Dalam ulasan ini, kami akan menyoroti kemajuan terbaru dalam mekanisme imunitas tanaman yang diperantarai phytocytokine dan mendiskusikan bagaimana tanaman dan fitopatogen memanipulasi pensinyalan fitositokin untuk kelangsungan hidup setiap situs selama interaksi inang-patogen.

Klasifikasi, identifikasi, dan fungsi fitositokin

Fitositokin dapat dibagi menjadi dua kelas utama berdasarkan apakah protein prekursornya mengandung peptida sinyal (Matsubayashi 2014). Systemin, plant elicitor peptide (PEP1), Z. mays immune signaling peptide 1 (ZIP1), dan GmPEP kedelai termasuk dalam kelompok fitositokin yang prekursornya tidak ada pada peptida sinyal dan diklasifikasikan sebagai peptida non-sekresi. Phytocytokines lainnya, termasuk sistem kaya hidroksiprolin (HypSys), peptida 1 tersekresi yang diinduksi PAMP (PIP1)/PIP2, peptida endogen kaya serin 12 (SCOOP12), fitosulfokin (PSKs), peptida tumbuhan yang mengandung tirosin sulfat 1 (PSY1), perbungaan defisiensi absisi (IDA)/IDA-LIKE 6 (IDL6), faktor pertumbuhan meristem akar (RGFs)/GOLVENs (GLVs), dan faktor alkalisasi cepat (RALFs) merupakan kelompok lain yang prekursornya mengandung peptida sinyal dan diklasifikasikan sebagai disekresikan peptida (Tabel 1).

Systemin adalah peptida 18-asam amino (aa), yang diidentifikasi dari ekstrak daun tomat yang terluka dan dinamai karena dapat memediasi respons pertahanan sistemik jarak jauh (McGurl et al. 1992; Pearce et al. 1991). Systemin ditemukan pada sebagian besar spesies dari famili Solanaceae (Ryan dan Pearce 2003). Perawatan tomat dengan systemin memicu serangkaian respons resistensi, termasuk produksi penghambat proteinase, induksi alkalisasi ekstraseluler dan emisi etilen, dan pertahanan terhadap herbivora serangga (Zhang et al. 2020a). PEP1, sebuah 23-aa peptida, adalah fitositokin pertama yang diidentifikasi dalam Arabidopsis. Genom Arabidopsis mengkodekan delapan PEP, dan ortolognya telah diidentifikasi dalam beragam spesies tanaman, termasuk jagung, beras, kentang, dan kedelai (Huffaker et al. 2011; Huffaker et al. 2006; Poretsky et al. 2020).

AtPEP1 mengaktifkan tanda respons PTI dan meningkatkan ketahanan tanaman terhadap berbagai patogen, termasuk bakteri Pseudomonas syringae, jamur Botrytis cinerea, dan oomycete Phytophthora infestans (Huffaker et al. 2006; Yamaguchi et al. 2010; Liu et al. 2013). ZIP1 adalah peptida 17-aa yang diisolasi dari cairan apoplastik daun jagung yang diberi perlakuan asam salisilat (SA). Perawatan ZIP1 sangat memunculkan akumulasi SA, menginduksi perubahan transkripsi yang sangat tumpang tindih terkait dengan gen yang responsif SA, dan meningkatkan resistensi jagung terhadap jamur biotrofik Ustilago maydis tetapi kerentanan terhadap jamur nekrotrofik B. cinerea (Ziemann et al. 2018). GmPEP914 dan GmPEP890 adalah dua peptida delapan-aa homolog yang diisolasi dari ekstrak daun kedelai dan diidentifikasi sebagai faktor alkalisasi sel kultur suspensi (Yamaguchi et al. 2011). Kedua peptida dapat menginduksi ekspresi gen pertahanan yang terlibat dalam pertahanan patogen.

HypSys adalah sekelompok glikopeptida kaya hidroksiprolin homolog yang diidentifikasi dalam tanaman keluarga Solanaceae dan Convolvulaceae (Chen et al. 2008; NarvaezVasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a). HypSys memiliki ukuran dan fungsi yang mirip dengan systemin tetapi tidak berbagi urutan homologi dengan systemin. Peptida PIP1 dan PIP2 sesuai dengan C-termini dari dua protein prekursor peptida yang disekresikan, prePIP1, dan prePIP2, yang diidentifikasi sebagai produk gen yang diinduksi MAMP (Hou et al. 2014). Arabidopsis memiliki 11 paralog prePIP, dan ortolog prePIP telah ditemukan di sejumlah besar spesies monokotil dan eudikot. PIP1 dan PIP2 dapat mengaktifkan respons PTI klasik dan meningkatkan resistensi Arabidopsis terhadap P. syringae pv. tomat (Pst) DC3000 dan Fusarium oxysporum (Hou et al. 2014). Seperti PIP1 dan PIP2, SCOOP12 berasal dari C-terminus prekursor peptida yang disekresikan yang responsif terhadap patogen, PROSCOOP12 (Gully et al. 2019).

Setidaknya 23 PROSCOOP telah diidentifikasi di Arabidopsis (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Ortolog PROSCOOP hanya ditemukan pada tumbuhan famili Brassicaceae. Sebagian besar peptida SCOOP memicu berbagai respons PTI atau/dan resistensi terhadap Pst DC3000 (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021; Yu et al. 2020). Tanaman Arabidopsis yang cacat pada SCOOP12 lebih tahan terhadap Erwinia amylovora (Gully et al. 2019). Mirip dengan HypSys, PIPs, dan SCOOPs, IDA adalah peptida kaya serin dan glisin. Ini awalnya diidentifikasi sebagai pengatur utama absisi organ bunga di Arabidopsis (Butenko et al. 2003). Homolog IDA dilestarikan dalam berbagai spesies tanaman (Butenko et al. 2003). Keluarga IDA terdiri dari delapan anggota di Arabidopsis (Vie et al. 2015). Dari jumlah tersebut, IDA dan IDL6 telah dilaporkan terlibat dalam kekebalan tanaman. IDA mengatur ketahanan tanaman kemungkinan besar melalui pengendalian gugur daun prematur (Patharkar dan Walker, 2016). IDL6 mempromosikan kerentanan Arabidopsis terhadap Pst DC3000 (Wang et al. 2017).

PSK adalah peptida lima-aa dengan dua residu tirosin sulfat. Mereka awalnya diidentifikasi sebagai faktor pemacu pertumbuhan tanaman dan telah ditemukan mengatur berbagai proses pertumbuhan, perkembangan, dan respons stres tanaman (Matsubayashi dan Sakagami 1996; Sauter 2015; Yang et al. 2001). PSK didistribusikan secara universal di kerajaan tumbuhan. Dalam Arabidopsis, pensinyalan PSK melemahkan respons PTI, membahayakan ketahanan tanaman terhadap Pst DC3000 hemibiotropik dan oomycete Hyaloperonospora arabidopsidis, tetapi meningkatkan ketahanan terhadap patogen jamur nekrotrofik Alternaria brassicicola (Igarashi et al. 2012; Mosher et al. 2013; Rodiuc et al. 2016).

Pada tomat, PSK meningkatkan ketahanan terhadap patogen jamur nekrotrofik B. cinerea (Zhang et al. 2018). Arabidopsis PSY1 adalah 18-aa glikopeptida dengan residu tirosin sulfat. Ini awalnya diidentifikasi sebagai analogi fungsional untuk PSK dalam merangsang proliferasi dan ekspansi sel tanaman (Amano et al. 2007). Homolog PSY telah diidentifikasi pada berbagai spesies tanaman, termasuk padi, pisang, tomat, dan gandum (Pruitt et al. 2017). Seperti PSK, pensinyalan PSY1 cenderung menekan respons PTI dan meningkatkan resistensi Arabidopsis terhadap A. brassicicola tetapi kerentanan terhadap Pst DC3000 dan F. oxysporum (Mosher et al. 2013; Shen dan Diener 2013). Peptida keluarga RGF juga dikenal sebagai peptida GLV mewakili kelompok lain dari peptida tersulfasi tirosin yang awalnya diidentifikasi sebagai pengatur utama pemeliharaan meristem akar dan gravitropisme di Arabidopsis (Matsuzaki et al. 2010; Whitford et al. 2012). Keluarga peptida RGF terdiri dari 11 anggota di Arabidopsis (Matsuzaki et al. 2010). Diantaranya, RGF7/GLV4 dan RGF9/GLV2, yang diatur secara transkripsi pada tanaman setelah infeksi oleh P. syringae, berkontribusi pada aktivasi respon imun dan peningkatan resistensi terhadap P. syringae (Stegmann et al. 2021; Wang et al. .2021).

RALFs, sekelompok polipeptida 5-kilodalton (kDa) yang awalnya diekstrak dari daun tembakau, menginduksi alkalisasi cepat kompartemen ekstraseluler dan berfungsi dalam pertumbuhan dan perkembangan akar (Pearce et al. 2001b). Berbeda dari peptida linier lainnya, RALF memiliki empat sistein yang terkonservasi yang membentuk dua ikatan disulfida yang penting untuk aktivitas peptida. RALF banyak terdapat di berbagai jaringan dan organ dari spesies tanaman yang berbeda (Pearce et al. 2001b). Genom Arabidopsis mengkodekan lebih dari 30 RALF, dan beberapa di antaranya telah terbukti memainkan peran positif atau negatif dalam kekebalan tanaman (Blackburn et al. 2020) (Tabel 1).

Fitositokin dirasakan oleh reseptor permukaan sel

Ciri umum utama dari sitokin dan fitositokin adalah bahwa mereka dirasakan oleh reseptor permukaan sel tertentu. Reseptor untuk sitokin secara struktural beragam dan terutama dibagi menjadi lima superfamili utama: reseptor sitokin tipe I (keluarga hematopoietik) dan tipe II (keluarga interferon), reseptor keluarga tumor necrosis factor (TNF), reseptor superfamili imunoglobulin, reseptor tirosin kinase, dan reseptor kemokin (Wang et al. 2009). Sebaliknya, phytocytokines biasanya dirasakan oleh cell surface-resident receptor-like kinases (RLKs), yang mengandung domain ekstraseluler, daerah transmembran, dan domain kinase sitoplasma yang menyerupai reseptor hewan tirosin kinase (Couto dan Zipfel 2016; Escocard de Azevedo Manhaes et al.2021; Shiu dan Bleecker 2001) (Tabel 1).

RLK tumbuhan diklasifikasikan ke dalam subfamili yang berbeda berdasarkan domain ekstraselulernya. Repeat-RLKs (LRR-RLKs) yang kaya leusin dengan LRR ekstraseluler merupakan subfamili terbesar dari RLKs dan berfungsi sebagai reseptor dari beberapa fitositokin imunologis. Dari jumlah tersebut, tomat SYSTEMIN RECEPTOR 1 (SYR1) dan SYR2 merasakan systemin (Wang et al. 2018), Arabidopsis PEP1 RECEPTOR 1 (PEPR1)/ PEPR2 mengenali PEPs (Yamaguchi et al. 2006), Arabidopsis RECEPTOR-LIKE 7 (RLK7) mengenali PIP1 dan PIP2 (Hou et al. 2014), Arabidopsis MALE DISCOVERER 1-INTERACTING RESEPTOR-LIKE KINASE 2 (MIK2) mengenali SCOOPs (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021), HAESA dan HAESA-LIKE2 ( HSL2) mengenali IDA (Santiago et al. 2016), RGF1 INSENSITIVE 3 (RGI3) sendiri atau bersama dengan RGI4 mengenali RGF7 dan RGF9/GLV2 (Stegmann et al. 2021; Wang et al. 2021), PSK RECEPTOR 1 (PSKR1) mengenali PSK (Matsubayashi et al. 2002; Wang et al. 2015), dan PSY1R kemungkinan mengenali PSY1 (Amano et al. 2007). Reseptor phytocytokine ini semuanya milik LRR X dan LRR XI clades dari LRR-RLKs, yang secara filogenetik dekat dengan subfamili LRR XII dari LRR-RLKs, termasuk beberapa reseptor MAMP protein yang dipelajari dengan baik, seperti reseptor flagellin bakteri FLAGELLIN SENSING 2 (FLS2) dan ELONGATION FACTOR-Tu RECEPTOR (EFR).

Ini menunjukkan hubungan evolusi yang erat antara imunitas yang dipicu fitositokin dan MAMP. Setelah persepsi phytocytokine, reseptor LRR-RLK sering heterodimerisasi dengan SOMATIC EMBRYOGENESIS RECEPTOR-LIKE KINASE (SERK) LRR-RLKs, misalnya, BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1 (BRI1)-ASSOCIATED RECEPTOR KINASE 1 (BAK1)/SERK3 dan SERK4 (Liu et al. 2020b; Ma et al. 2016).

Catharanthus roseus protein seperti reseptor kinase 1-seperti (CrRLK1L) dengan dua domain seperti galektin ekstraseluler memainkan peran penting dalam perkembangan tanaman, seperti pertumbuhan terpolarisasi, pemanjangan sel, penginderaan integritas dinding sel, dan respons hormonal (Franck et al .2018; Li et al. 2016b; Zhu et al. 2021). Studi terbaru menunjukkan peran penting CrRLK1Ls dalam kekebalan tanaman sebagai reseptor RALFs. Arabidopsis CrRLK1L FERONIA (FER) berfungsi sebagai reseptor RALF yang berbeda, termasuk RALF1 dan RALF23 (Haruta et al. 2014; Stegmann et al. 2017) (Tabel 1). Menariknya, RALF23/RALF33 secara negatif, sedangkan RALF17 secara positif mengatur imunitas yang dimediasi PRR dengan cara yang bergantung pada FER (Stegmann et al. 2017). Hasil struktural dan biokimia menunjukkan bahwa RALF23 menginduksi pembentukan kompleks antara FER dan LORELEI (LRE)-LIKE GLYCOSYLPHOSPHATIDYLINOSITOL (GPI)-ANCHORED PROTEIN 1 (LLG1) atau LLG2 untuk merakit RALF23-LLG1/ 2-FER kompleks terner (Xiao et al. 2019). Meskipun LLG pada awalnya diusulkan sebagai koreseptor FER, mereka dapat langsung berikatan dengan RALF tanpa FER. Tampaknya RALF23 pada awalnya dikenali oleh LLG, menghasilkan perekrutan FER ke kompleks heteromerik (Xiao et al. 2019). Dengan demikian, LLGs mungkin merupakan reseptor RALF yang bonafid sedangkan CrRLK1Ls bertindak sebagai koreseptor untuk memperkuat interaksi.

Regulasi ekspresi fitositokin

Pengaturan ekspresi prekursor fitositokin merupakan salah satu respon imun dini (Li et al. 2016a). Dengan demikian, beberapa fitositokin diidentifikasi karena diregulasi oleh perawatan MAMP atau infeksi patogen. Misalnya, prePIP1 dan prePIP2, prekursor PIP1 dan PIP2, diidentifikasi melalui analisis transkripsi gen yang diatur MAMP (Hou et al. 2014). Ekspresi prePIP1 dan prePIP2 dengan cepat diregulasi 30 menit pasca perawatan dengan bakteri MAMP flg22 atau elf18 dan mencapai puncaknya sekitar satu jam pasca perawatan.

Demikian pula, ekspresi prePIP1 juga sangat diinduksi oleh kitin, MAMP dari jamur, menunjukkan bahwa prePIP1 dapat memainkan peran yang dilestarikan dalam ketahanan tanaman terhadap beragam patogen. Secara konsisten, ekspresi prePIP1in daun dan akar diinduksi oleh bakteri Pst DC3000 dan jamur F. oxysporum f. sp. strain konglutinan 699 (Foc 699), masing-masing, dan PIP1 meningkatkan ketahanan tanaman terhadap Pst DC3000 dan Foc 699 (Hou et al. 2014). PROSCOOP12 diidentifikasi karena sangat diinduksi oleh infeksi berbagai patogen, termasuk B. cinerea, Pst DC3000, dan E. amylovora (Gully et al. 2019); preRGF7 diinduksi oleh infeksi Pst DC3000 pada tingkat transkripsi dan pasca transkripsi (Wang et al. 2021). Dua paralog PROPEP1, PROPEP2 dan PROPEP3 sangat diinduksi oleh MAMP atau patogen, termasuk Pst DC3000, B. cinerea, dan P. infestans (Huffaker et al. 2006); prekursor PSK dan PSY1, proPSK dan proPSY1, diregulasi selama infeksi B. cinerea atau A. brassicicola pada Arabidopsis dan tomat (Igarashi et al. 2012; Mosher et al. 2013; Zhang et al. 2018).
Konsisten dengan upregulasi gen fitositokin, ekspresi reseptornya juga diregulasi oleh MAMP dalam beberapa kasus. Misalnya, pengobatan MAMP atau infeksi patogen menginduksi ekspresi PEPR1, PEPR2, RLK7, MIK2, HAESA, dan PSKR1 (Kemmerling et al. 2011; Lewis et al. 2015). Menariknya, beberapa gen prekursor fitositokin diturunkan secara transkripsi oleh infeksi patogen. Misalnya, ekspresi preRGF9/GLV2 ditekan pada daun setelah infeksi P. syringae pv. maculicola dan Pst DC3000 (Stegmann et al. 2021). Masih harus ditentukan bagaimana down-regulasi preRGF9/GLV2 memainkan peran positif dalam kekebalan tanaman.

Gen phytocytokine yang diinduksi MAMP selanjutnya dapat meningkatkan ekspresi gen prekursornya, sehingga memperkuat pensinyalan phytocytokine melalui loop umpan balik positif. Misalnya, Pep1, PIP1, SCOOP12, dan RGF7 masing-masing dapat menginduksi ekspresi gen prekursor mereka (Gully et al. 2019; Hou et al. 2014; Huffaker et al. 2006; Wang et al. 2021). Ekspresi berlebih preRGF7 yang diinduksi pada tanaman mengarah pada aktivasi MPK3 dan MPK6, dan MPK3 dan MPK6 yang teraktivasi pada gilirannya meningkatkan regulasi ekspresi preRGF7 melalui faktor transkripsi WRKY33 hilir, menunjukkan loop amplifikasi diri dalam regulasi ekspresi preRGF7 (Wang et al. 2021). Penemuan MIK2 sebagai reseptor SCOOP tercerahkan oleh regulasi umpan balik positif ini. Aktivasi MIK2 kinase dalam reseptor chimeric RLK7-MIK2 (domain ekstraseluler RLK7 menyatu dengan domain transmembran dan domain intraseluler MIK2) setelah pengobatan PIP1 menginduksi ekspresi beberapa gen PROSCOOP, yang akibatnya dikonfirmasi sebagai ligan MIK2 (Hou et al. 2021a). Selain itu, beberapa fitositokin mungkin tidak hanya menginduksi ekspresi gen prekursornya tetapi juga gen prekursor fitositokin lainnya. Misalnya, PIP1 dan Pep1 dapat mengatur ekspresi gen prekursor satu sama lain (Hou et al. 2014), menunjukkan jaringan pensinyalan yang diatur oleh fitositokin yang berbeda.

Regulasi pematangan dan pelepasan phytocytokine

Seperti disebutkan di atas, fitositokin biasanya berasal dari protein prekursor dengan karakteristik sebagai berikut: peptida sinyal terminal amino (N) (hanya untuk peptida yang disekresikan), wilayah terminal karboksil (C) yang dilestarikan dalam keluarga peptida yang sama, dan a wilayah variabel (juga disebut prodomain) antara peptida sinyal dan wilayah yang dilestarikan (Gbr. 1) (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019). Setelah diterjemahkan, prekursor fitositokin memasuki jalur sekretori dengan panduan peptida sinyal dan akhirnya disekresikan ke dalam kompartemen ekstraseluler (apoplas) sel tumbuhan sebagai fitositokin dewasa yang aktif secara biologis. Dalam jalur sekretori retikulum endoplasma (ER) dan Golgi atau apoplast, pembelahan proteolitik peptida sinyal dan prodomain, dan modifikasi pasca-translasi, seperti sulfasi tirosin, hidroksilasi prolin, hidroksiprolin arabinosilasi, dan pembentukan ikatan disulfida intramolekul, diperlukan untuk pematangan phytocytokine (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019). Untuk prekursor phytocytokine tanpa peptida sinyal (peptida non-sekresi), mereka tidak memasuki jalur sekretori ERGolgi kanonik dan menjalani modifikasi pasca-translasi, dan diusulkan untuk dilepaskan ke kompartemen ekstraseluler melalui jalur sekretori yang tidak konvensional atau selama kerusakan sel. (Ding et al. 2012). Pemrosesan prekursor fitositokin untuk menghilangkan domainnya yang terjadi di sitosol atau apoplas juga penting untuk pematangannya (Gbr. 1).

Studi substansial menunjukkan bahwa pematangan dan sekresi/pelepasan phytocytokines dipromosikan oleh infeksi patogen atau tekanan lingkungan lainnya (Hou et al. 2021b). PROPEP1, protein prekursor PEP1, tidak memiliki urutan sinyal N-terminal kanonik dan ditambatkan pada sisi sitosol tonoplas. Arabidopsis METACASPASE 4 (MC4) dan metacaspases tipe-II lainnya (MC5 hingga MC9) diperlukan untuk pembelahan PEP1 dari PROPEP1 setelah residu arginin (R69) (Hander et al. 2019; Shen et al. 2019). Metacaspases tanaman secara struktural homolog dengan caspases hewan (Hou et al. 2018). Arabidopsis MC4 diaktifkan ketika konsentrasi Ca2 plus sitosol mencapai ambang batas selama gangguan membran sel atau flagelin peptida flg MAMP22-memicu Ca2 plus peningkatan di sitosol (Hander et al. 2019; Shen et al. 2019). Studi struktural baru-baru ini mengungkapkan dasar molekuler dari aktivasi MC4 yang bergantung pada Ca2 plus dan pemrosesan PROPEP1 (Zhu et al. 2020). Selain itu, infeksi dengan patogen bakteri virulen atau avirulen, pengobatan stres garam, dan kerusakan dinding sel (CWD) juga menginduksi pembelahan PROPEP3 menjadi PEP3 (Engelsdorf et al. 2018; Yamada et al. 2016). Tidak jelas apakah peningkatan sitosolik Ca2 plus dan aktivasi MC bertanggung jawab atas pembelahan PROPEP3 yang diinduksi. Kerusakan membran sel mungkin menjadi penyebab pelepasan PEP, tetapi membingungkan bagaimana PEP dilepaskan selama PTI dan tekanan garam ketika tidak ada gangguan membran sel yang terlihat terlibat.

Systemin tomat diproses dari terminal-C protein prekursor, pro systemin (PS) oleh dua subtilase tomat, SLPHYTASPASE 1 (SlPhyt1) dan SlPhyt2, pada dua residu aspartat (Beloshistov et al. 2018). Subtilase adalah keluarga protease serin seperti subtilisin (Hou et al. 2018). Pembelahan yang dimediasi SlPhyt menghasilkan sistemin yang dimodifikasi dengan residu leusin ekstra di N-terminus (Leu-systemin), yang diproses lebih lanjut oleh leusin aminopeptidase untuk menghasilkan sistemin dewasa (Beloshistov et al. 2018). PSK juga diproses secara matang dari proPSK prekursornya setelah residu aspartat oleh SlPhyt2 dalam tomat. Pemrosesan PSK di daerah absisi tomat diinduksi oleh cekaman kekeringan (Reichardt et al. 2020). Namun, proPSK1 dan proPSK4 masing-masing diproses oleh subtilase SBT1.1 dan SBT3.8 di Arabidopsis (Srivastava et al. 2008; Stuhrwohldt et al. 2021). Pembelahan protein prekursor IDA dilakukan oleh SBT4.12, SBT4.13, dan SBT5.2 (Schardon et al. 2016).

Beberapa RALF, termasuk RALF1, RALF22, dan RALF23, mengandung peptida sinyal dan situs pembelahan RRXL di daerah persimpangan antara prodomain dan peptida RALF dewasa, yang dibelah oleh SITUS subtilase terlokalisasi-ER-1 PROTEASE ( S1P) (Srivastava et al. 2009; Stegmann et al. 2017). Pengobatan dengan elf18, peptida epitop dari faktor pemanjangan MAMP Tu (EF-Tu), atau inokulasi dengan mutan Pst DC3000 hrcC, yang kekurangan sistem sekresi bakteri tipe III, secara signifikan mendorong pemrosesan PRORALF23 (Stegmann et al. 2017 ). Pembelahan ini mengarah pada aktivasi dan sekresi peptida RALF sebagai fitositokin aktif. RALF tanpa situs pembelahan RRXL, seperti RALF17, tidak dibelah oleh S1P (Stegmann et al. 2017). ZIP1 diproses dari PROZIP1 oleh corn papain-like cysteine ​​protease (PLCP) CP1 dan CP2 (Ziemann et al. 2018). Pemrosesan ZIP1 dipromosikan oleh SA, fitohormon terkait kekebalan yang biasanya sangat terinduksi pada tanaman setelah serangan patogen biotrofik dan hemibiotrofik (Ziemann et al. 2018). ZIP1 dengan kuat memunculkan akumulasi SA dan mengaktifkan PLCP di daun jagung, yang menunjukkan adanya umpan balik positif dalam mengatur pensinyalan ZIP1 (Ziemann et al. 2018). Seperti PROPEP1, PS dan PROZIP1 tidak memiliki peptida sinyal kanonik.

Khususnya, SlPhyts dan CPs adalah protease apoplastik. Oleh karena itu, PS dan PROZIP1 dapat dilepaskan ke ruang ekstraseluler selama kerusakan sel atau melalui jalur sekretori protein yang tidak konvensional dan kemudian diproses menjadi systemin dan ZIP1 yang matang dalam apoplas. Fitositokin lain, termasuk HypSys, PIP1, PIP2, dan SCOOP12, juga terbukti diproses (Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Pearce et al. 2001a), tetapi protease yang memediasi pembelahan belum teridentifikasi. belum. Prekursor HypSys, IDA, PIP1, PIP2, dan SCOOP12 mengandung peptida sinyal tipikal dan seharusnya disekresikan ke dalam apoplas. Masih belum diketahui apakah pembelahan prekursor ini terjadi di sitoplasma atau apoplas untuk menjadi fitositokin dewasa.

HypSys mengandung motif -PPSPX-, yang telah diidentifikasi sebagai unit berulang dalam glikoprotein kaya hidroksiprolin, kelas utama protein struktural dinding sel (Narvaez-Vasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a). Menariknya, beberapa SCOOP, seperti SCOOP2, juga membawa motif -PPSPX- (Hou et al. 2021a). Phytocytokines ini dapat dikaitkan dengan dan dilepaskan dari dinding sel, sebuah pertanyaan menarik untuk dieksplorasi di masa depan.

Fitositokin memicu tumpang tindih dan jalur pensinyalan unik dengan MAMP

Setelah persepsi oleh PRR serumpun, MAMPs memicu respons PTI konvergen, termasuk fosforilasi kinase sitoplasma mirip reseptor (RLCKs), peningkatan konsentrasi Ca2 plus sitosolik, ledakan ROS apoplastik transien, aktivasi protein kinase yang diaktifkan-mitogen (MAPKs) dan calcium-dependent protein kinases (CDPKs), pemrograman ulang ekspresi gen pertahanan, deposisi callose, produksi hormon terkait kekebalan dan komponen antimikroba, dan penghambatan pertumbuhan tanaman (DeFalco dan Zipfel, 2021; Yu et al. 2017; Zhou dan Zhang 2020) . Seperti MAMP, beberapa fitositokin juga mengaktifkan respons PTI kanonik (Gbr. 2). Misalnya, Pep1, PIP1, dan SCOOP12 semuanya memicu aktivasi MAPK, produksi ROS, deposisi kalus, dan menginduksi ekspresi beberapa gen penanda PTI (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Ranf et al. 2014; Ranf et al. al.2011; Rhodes et al.2021). Karena ekspresi fitositokin dan reseptor serumpun ini diinduksi oleh MAMP, fitositokin ini dianggap memperkuat respons MAMP. Sejalan dengan hal ini, beberapa respons atau resistensi yang diinduksi flg22- terhadap patogen sebagian terganggu ketika jalur pensinyalan fitositokin ini terganggu (Gravino et al. 2017; Hou et al. 2014; Rhodes et al. 2021; Tintor et al. .2013). Perlu dicatat bahwa pensinyalan SCOOP-MIK2 mempromosikan flg22- tetapi memusuhi Pep1-produksi ROS yang diinduksi (Rhodes et al. 2021), yang memperumit persilangan antara pensinyalan kekebalan yang dimediasi oleh MAMP dan fitositokin.

Selain itu, jenis dan intensitas respons imun yang diinduksi oleh fitositokin dapat berbeda dengan MAMP. Induksi kekebalan juga berbeda antara fitositokin yang berbeda, yang dapat berkontribusi pada diversifikasi dan spesifisitas kekebalan tanaman. Misalnya, Pep1 dan SCOOP12, seperti flg22, menginduksi fosforilasi RLCK BOTRYTIS-INDUCED KINASE 1 (BIK1) dan mengaktifkan respons imun yang bergantung pada BIK1-, sedangkan PIP1 tampaknya menginduksi respons imun melalui cara yang independen1-BIK (Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Liu et al. 2013; Tintor et al. 2013). Selain itu, Pep1 dan SCOOP12 menginduksi respon imun yang kuat pada akar tetapi respon yang lemah pada daun dibandingkan dengan flg22 (Hou et al. 2021a; Poncini et al. 2017). SCOOPs dapat menyebabkan pencoklatan akar, suatu fenotipe yang mungkin terkait dengan modifikasi dinding sel dan kekebalan akar, yang tidak dilaporkan untuk flg22 atau Pep1 (Felix et al. 1999; Hou et al. 2021a; Huffaker et al. 2006). Pep1 juga mengaktifkan jaringan gen yang berbeda dari flg22 pada tipe sel akar yang berbeda (Rich-Griffin et al. 2020).

Hormon pertahanan tanaman SA, etilen (ET)/asam jasmonat (JA) berfungsi secara antagonis pada tanaman melawan patogen biotrofik dan nekrotrofik, dan ketiga hormon tersebut memainkan peran yang saling terkait dalam mengatur flg22/elf18-PTI yang dipicu (Kim et al .2014). Spesifisitas pensinyalan imun yang diatur fitositokin juga berkorelasi dengan hormon terkait imun ini. Misalnya, PIP1 dan ZIP1 telah terbukti mengaktifkan jalur pensinyalan SA dan berkontribusi pada patogen biotropik (Hou et al. 2019b; Ziemann et al. 2018). Sebaliknya, PSK, PSY1, dan RALF mengaktifkan jalur pensinyalan JA untuk meningkatkan ketahanan tanaman terhadap patogen nekrotrofik dan/atau membahayakan ketahanan tanaman terhadap patogen hemibiotropik (Guo et al. 2018; Mosher et al. 2013). Menariknya, Pep1 dapat mengaktifkan jalur pensinyalan SA dan ET/JA dan meningkatkan ketahanan tanaman terhadap patogen biotrofik dan nekrotropik (Liu et al. 2013; Ross et al. 2014; Tintor et al. 2013; Yamaguchi et al. 2010). Selain itu, beberapa phytocytokines juga mengatur kekebalan tanaman dengan melakukan crosstalking dengan beberapa jalur pensinyalan hormon lainnya. Misalnya, PSK memulai resistensi yang bergantung pada auksin terhadap B. cinerea pada tomat (Zhang et al. 2018), dan RALF menekan pensinyalan ABA meskipun peran penekanan ini dalam kekebalan tanaman masih harus dieksplorasi (Chen et al. 2016; Yu et al. al.2012).

Pensinyalan fitositokin memodulasi stabilitas dan perakitan kompleks PRR

Reseptor penghuni membran plasma dari fitositokin dan MAMP dan koreseptor BAK1 / SERK4 bersama mereka menyediakan platform untuk regulasi yang saling terkait antara reseptor fitositokin dan MAMP (Gbr. 2). Fitositokin dan reseptor serumpun dapat memodulasi perakitan dan pensinyalan kompleks reseptor MAMP. FER membentuk kompleks dengan EFR/FLS2 dan BAK1 dan mempromosikan rakitan kompleks yang diinduksi elf18/flg22-antara EFR/FLS2 dan BAK1 dalam memperkuat pensinyalan PTI (Stegmann et al. 2017). Persepsi RALF23 oleh FER menekan pembentukan kompleks EFR/FLS2-BAK1 yang diinduksi ligan (Stegmann et al. 2017). RALF23 dapat secara negatif mengatur fungsi FER dalam toleransi garam dengan menginduksi internalisasinya (Zhao et al. 2018), meningkatkan kemungkinan bahwa RALF23 meredam pensinyalan PTI melalui mekanisme serupa. Menariknya, RALF17, berbeda dari REALF23, mempromosikan elf18-produksi ROS yang dipicu melalui FER (Stegmann et al. 2017). RALF17 dapat memperkuat rakitan kompleks yang dimediasi FER antara EFR dan BAK1 dengan bersaing dengan RALF23 untuk pengikatan FER. Namun, mekanisme yang mendasari modulasi berlawanan RALF23 dan RALF17 dari pensinyalan yang dimediasi kompleks PRR masih belum jelas.

Selain itu, homolog terdekat FER, ANXUR1 (ANX1) dan ANX2 juga terkait dengan FLS2 dan BAK1 (Mang et al. 2017). Demikian pula, persepsi flg22 oleh FLS2 mempromosikan asosiasi ANX1 dengan BAK1. Namun, ANX1 secara negatif mengatur formasi kompleks flg22-FLS2-BAK1 yang diinduksi flg dan menanam respons PTI (Mang et al. 2017). Akan menarik untuk menguji di masa mendatang apakah FER dan ANX1 bersaing satu sama lain untuk hubungannya dengan kompleks FLS2-BAK1 untuk meningkatkan atau meredam respons PTI dan apakah keseimbangan FER-ANX ini berada di bawah kendali berbagai Peptida RALF. RGI3 membentuk kompleks yang diinduksi flg22-dengan FLS2, menunjukkan bahwa RGI3 adalah bagian dari platform pensinyalan PRR yang diaktifkan (Stegmann et al. 2021). Menariknya, persepsi RGF9/GLV2 oleh reseptor RGI meningkatkan kelimpahan FLS2 dan dengan demikian mendorong keluaran pensinyalan FLS2 (Gbr. 2) (Stegmann et al. 2021). Akan menarik untuk menyelidiki hubungan potensial antara kelimpahan FLS2 dan asosiasi FLS2 RGI3-. Kelimpahan FLS2 diatur oleh dua E3 ligases plant U-box protein 12 (PUB12) dan ubiquitinasi termediasi PUB13- (Lu et al. 2011), meningkatkan kemungkinan bahwa RGI3 mengganggu ubiquitinasi termediasi PUB12/PUB13- dari FLS2.

Modulasi kekebalan tanaman dengan mimikri phytocytokine yang dikodekan patogen

Meskipun fitositokin dianggap sebagai molekul pensinyalan khusus tanaman, beberapa homolog fitositokin atau urutan mirip fitositokin ditemukan dalam mikroba, terutama pada jamur, bakteri, dan nematoda parasit patogen tumbuhan. Seperti phytocytokines pada tanaman, sebagian besar urutan seperti phytocytokine mikroba berasal dari C-termini protein prekursor dengan peptida sinyal N-terminal. Urutan seperti phytocytokine yang dikodekan patogen ini dikenali oleh reseptor yang sama dan mengaktifkan jalur serupa dengan phytocytokines yang sesuai pada tanaman, dan mereka dianggap meniru phytocytokine (Ronald dan Joe 2018). Peniruan phytocytokine mikroba biasanya berfungsi sebagai faktor virulensi untuk mempromosikan patogenisitas patogen dengan membajak proses seluler yang dimediasi phytocytokine. Namun, beberapa motif mirip fitositokin ini baru-baru ini ditemukan mampu mengaktifkan respons imun tanaman dan dianggap sebagai MAMP potensial (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021).

Rice Xanthomonas resistance 21 (XA21), sebuah PRR tipe LRRRLK, mengenali peptida 21-aa sintetik dengan residu tirosin sulfat yang berasal dari terminal-C RaxX (RaxX21-sY) dari patogen bakteri X. oryzae pv. oryzae (Xoo) strain PXO99, dan mengaktifkan respons imun untuk resistensi spektrum luas terhadap Xoo (Pruitt et al. 2015; Song et al. 1995). Strain Xanthomonas yang kekurangan raxX terganggu kemampuannya untuk menginfeksi beras yang kekurangan XA21, menunjukkan bahwa RaxX adalah faktor virulensi. RaxX adalah protein kecil dengan peptida sinyal N-terminal yang diprediksi, yang sangat terlestarikan di banyak spesies Xanthomonas (Pruitt et al. 2015). Analisis urutan menunjukkan bahwa RaxX21 mirip dengan phytocytokine PSY1 (Amano et al. 2007; Pruitt et al. 2017; Pruitt et al. 2015). Seperti PSY1, peptida RaxX21-sY dari beragam spesies Xanthomonas mendorong pemanjangan akar tanaman, menunjukkan bahwa RaxX21-sY adalah tiruan fungsional dari PSY tanaman.

Dihipotesiskan bahwa RaxX21-sY menargetkan reseptor PSY yang terlokalisasi di permukaan sel tanaman untuk meningkatkan kerentanan tanaman terhadap galur Xanthomonas. Meskipun PSY1R telah diusulkan untuk menjadi reseptor potensial PSY1 di Arabidopsis (Amano et al. 2007), mutan psy1r masih responsif terhadap PSY dan RaxX21-sY (Pruitt et al. 2017), menunjukkan bahwa tambahan reseptor (s) mungkin terlibat. Tidak seperti RaxX21-sY, peptida PSY tidak mengaktifkan kekebalan yang dimediasi XA21-(Pruitt et al. 2017). Hal ini menunjukkan bahwa XA21 adalah reseptor yang berevolusi baru-baru ini untuk secara khusus mengenali RaxX21-sY dan memicu ketahanan tanaman terhadap patogen yang menyimpan RaxX.

Penjajaran urutan menunjukkan bahwa homolog RALF tidak hanya didistribusikan secara luas pada tumbuhan tetapi juga melintasi fitopatogen yang jauh secara filogenetik, seperti jamur Fusarium patogen dan Actinobacteria (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Wood et al. 2020). Protein seperti RALF juga terdapat pada beberapa spesies nematoda simpul akar (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Homolog RALF mikroba ini menunjukkan karakteristik urutan yang sangat mirip dengan RALF tanaman, termasuk peptida sinyal N-terminal dan empat residu sistein yang sangat terkonservasi (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Beberapa peptida mirip RALF patogen telah terbukti meniru RALF tanaman dan memodulasi respons yang dimediasi FER, mendukung proses infeksi patogen. Misalnya, jamur F. oxysporum yang menginfeksi akar mengeluarkan mimik RALF fungsional (F-RALF) untuk menginduksi alkalisasi ekstraseluler dengan secara langsung menargetkan FER untuk mendukung multiplikasi jamur (Masachis et al. 2016). Demikian pula, nematoda simpul akar Meloidogyne incognita mengandung dua gen mirip RALF (MiRALF1 dan MiRALF3), yang meniru RALF inang untuk mengikat FER, sehingga memanipulasi pensinyalan yang dimediasi FER untuk mempromosikan parasitisme M. incognita (Zhang et al. 2020b). Oleh karena itu, FER mewakili target virulensi dari faktor mirip RALF mikroba ini. Dua FER homolog CrRLK1L LETUM1 (LET1) dan LET2 baru-baru ini dilaporkan untuk mengaktifkan domain pengikat nukleotida pengulangan kaya-leucine (NLR)-jenis penekan reseptor kekebalan dari mkk1 mkk2 2 (SUMM2)-mediated autoimunity dan kematian sel ( Huang dkk. 2020; Liu dkk. 2020a). RALF atau molekul terkait bisa menjadi ligan potensial LET1/LET2 dalam mengatur aktivasi SUMM2. Sangat menggoda untuk berspekulasi bahwa RALFs atau tiruan phytocytokine lainnya dapat berfungsi sebagai faktor "avirulensi" untuk mengaktifkan kekebalan yang dimediasi NLR.

Meskipun sebagian besar urutan seperti RALF yang diidentifikasi dalam patogen mirip dengan Arabidopsis RALF1, RALF yang dikodekan patogen meniru campuran dengan RALF tanaman tanpa asal evolusi yang jelas dengan analisis filogenetik (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Khususnya, sekuens mirip RALF yang ditemukan dalam genom patogen poplar musik Sphaerulina dan Septoria populicola terkait erat dengan gen RALF poplar (Thynne et al. 2017). Pengamatan ini berimplikasi patogen mungkin memperoleh gen RALF melalui transfer gen horizontal dari tanaman inangnya. Karena elisitor protein tak dikenal yang diisolasi dari galur Fusarium mengaktifkan respons PTI yang dimediasi MIK2-, analog fungsional SCOOP diperkirakan akan dikodekan oleh genom Fusarium (Coleman et al. 2021). Pencarian ledakan dengan Arabidopsis SCOOPs mengungkapkan bahwa beberapa motif seperti SCOOP (SCOOPL) ada di keluarga protein yang berbeda dalam galur Fusarium (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Namun, berbeda dari tiruan phytocytokine klasik, semua SCOOPL ini tampaknya terdistribusi dalam protein milik keluarga yang berbeda. Misalnya, salah satu SCOOPL Fusarium terlokalisasi di terminal-N dari regulator transkripsi diduga yang dilestarikan dalam galur Fusarium (Hou et al. 2021a); Fusarium SCOOPL lain hadir di terminal-C DNA topoisomerase (Rhodes et al. 2021).

Selain itu, SCOOPL juga terdapat dalam protein yang tidak diketahui fungsinya yang dilestarikan dalam bakteri Comamonadaceae (Hou et al. 2021a). Yang penting, peptida sintetis yang sesuai dengan beberapa SCOOPL ini di Fusarium dan Comamonadaceae berfungsi dalam mengaktifkan respons imun yang bergantung pada MIK2- dan/atau BAK1/SERK4-, meskipun aktivitasnya lebih lemah daripada SCOOP Arabidopsis (Hou et al.2021a; Rhodes et al.2021). KO dari SCOOPL di F. oxysporum 5176 meningkatkan patogenisitas jamur di Arabidopsis (Hou et al. 2021a). Oleh karena itu, SCOOPL dapat berfungsi sebagai MAMP, bukan sebagai faktor virulensi, untuk mengaktifkan respons PTI yang dimediasi MIK2-BAK1/SERK4-.

Dibandingkan dengan distribusi SCOOPL yang luas pada jamur Fusarium spp. dan Comamonadaceae bakteri, SCOOP tanaman hanya ada di tanaman Brassicaceae dan sedang mengalami ekspansi gen yang signifikan (Gully et al. 2019). Ini menunjukkan bahwa SCOOP tanaman mungkin telah berevolusi lebih lambat dari SCOOPL mikroba. Selain itu, analisis filogenetik menunjukkan bahwa motif peptida SCOOP Arabidopsis, Fusarium, dan Comamonadaceae SCOOPL mungkin telah berevolusi secara independen (Hou et al. 2021a). Selain itu, SCOOP tanaman berasal dari protein prekursor peptida kecil, sedangkan SCOOPL Fusarium dan Comamonadaceae berada dalam protein milik keluarga yang berbeda. Divergensi keluarga protein yang menyimpan SCOOP/SCOOPL juga menunjukkan bahwa SCOOP dan SCOOPL mungkin berevolusi secara konvergen tetapi tidak mungkin melalui transfer gen horizontal. Dengan demikian, diperkirakan bahwa SCOOP tanaman mungkin telah berevolusi secara konvergen untuk meniru SCOOPL mikroba dan memperkuat kekebalan yang dipicu oleh SCOOPL (Hou et al. 2021a).

Kesimpulan dan perspektif

Pensinyalan peptida endogen tanaman telah ditemukan terlibat dalam pengaturan kekebalan tanaman untuk waktu yang lama. Peptida imunomodulator ini baru-baru ini didefinisikan sebagai "phytocytokines", sebuah istilah yang berasal dari "cytokines" sebagai sekelompok peptida yang berfungsi dalam sistem kekebalan metazoan. Kemajuan terbaru telah mengungkap bahwa fitositokin, seperti sitokin, diproduksi dan dilepaskan ke dalam kompartemen ekstraseluler ketika tanaman mengalami invasi patogen; fitositokin, seperti MAMP dan DAMP, dikenali oleh reseptor terlokalisasi membran plasma untuk mengaktifkan respons PTI kanonik atau mengatur kekebalan tanaman melalui mekanisme pensinyalan yang unik. Namun, lebih banyak fitositokin dan reseptor serumpunnya masih menunggu untuk diidentifikasi pada tumbuhan, terutama pada tanaman pangan. Spesifisitas fungsional dan koordinasi antara phytocytokines Intra dan interfamili yang berbeda sebagian besar masih belum diketahui. Upaya di masa depan diperlukan untuk menguraikan bagaimana fitositokin mengkhususkan ketahanan tanaman terhadap kelas patogen dan bagaimana fitositokin yang berbeda berkoordinasi untuk mencapai spektrum ketahanan tanaman yang luas.

Beberapa urutan seperti phytocytokine telah diidentifikasi pada mikroba. Phytocytokinelikes yang dikodekan mikroba ini tampaknya berfungsi sebagai faktor virulensi atau MAMP untuk meredam atau mengaktifkan kekebalan tanaman. Selain itu, banyak fitositokin yang dirasakan oleh reseptor yang secara evolusioner tertutup pada reseptor beberapa MAMP berprotein. Ini menyiratkan relevansi evolusioner antara pensinyalan phytocytokine dan pensinyalan MAMP. Analisis sistematis dan komparatif dari fitositokin dalam mikroba pada tingkat genom dapat memberi penerangan baru pada evolusi kekebalan tanaman. PTI dan kekebalan yang dipicu efektor (ETI), dua tingkatan jalur kekebalan tanaman, baru-baru ini terbukti saling mempotensiasi (Ngou et al. 2021; Yuan et al. 2021). Akan menarik untuk menentukan potensi keterlibatan fitositokin dalam ETI tumbuhan, dan apakah pensinyalan fitositokin dapat berfungsi sebagai titik penghubung antara PTI tumbuhan dan ETI. Akhirnya, beberapa fitositokin imunologi juga berfungsi dalam proses perkembangan dan toleransi tanaman terhadap cekaman abiotik yang beragam. Mekanisme molekuler yang mendasari persilangan pensinyalan antara berbagai proses fisiologis yang diperantarai fitositokin perlu diselidiki. Menjawab pertanyaan-pertanyaan ini akan memajukan pemahaman kita tentang fungsi fitositokin dan menjelaskan bagaimana tanaman mengintegrasikan respons stres yang berbeda melalui pensinyalan fitositokin.

Terima kasih

Kami mohon maaf kepada mereka yang karyanya tidak dikutip karena keterbatasan ruang.

Kontribusi penulis

Semua penulis berkontribusi pada penulisan artikel. Para penulis membaca dan menyetujui naskah akhir.

Pendanaan

Pekerjaan ini didukung oleh National Science Foundation (NSF) (IOS1951094) dan National Institutes of Health (NIH) (R01GM092893) ke PH, Yayasan Ilmu Pengetahuan Alam Provinsi Shandong (ZR2020MC022) dan Proyek Teknologi Inovasi Remaja Sekolah Tinggi di Shandong Provinsi (2020KJF013) hingga SH Lembaga pendanaan tidak memiliki peran dalam desain studi dan pengumpulan, analisis, dan interpretasi data dan dalam penulisan naskah.

Ketersediaan data dan bahan

Tak dapat diterapkan.

Deklarasi

Kepentingan yang bersaing

Penulis PH adalah anggota Dewan Redaksi dan tidak terlibat dalam tinjauan jurnal, atau keputusan terkait dengan naskah ini.

Referensi

1. Amano Y, Tsubouchi H, Shinohara H, Ogawa M, Matsubayashi Y (2007) Glikopeptida tersulfasi tirosin terlibat dalam proliferasi dan ekspansi seluler pada Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 104(46):18333–18338.

2. Banchereau J, Pascual V, O'Garra A (2012) Dari IL-2 ke IL-37: perluasan spektrum sitokin antiinflamasi. Nat Immunol 13(10):925–931.

3. Beloshistov RE, Dreizler K, Galiullina RA, Tuzhikov AI, Serebryakova MV, Reichardt S, Shaw J, Taliansky ME, Pfannstiel J, Chichkova NV, Stintzi A, Schaller A, Vartapetian AB (2018) Pemrosesan dan pematangan prekursor yang dimediasi Phytaspase dari sistem hormon luka. Phytol Baru 218(3):1167–1178.

4. Blackburn MR, Haruta M, Moura DS (2020) Dua puluh tahun kemajuan dalam penyelidikan fisiologis dan biokimia peptida RALF. Tumbuhan Physiol 182(4):1657–1666.

5. Butenko MA, Patterson SE, Grini PE, Stenvik GE, Amundsen SS, Mandal A, Aalen RB (2003) Kekurangan infloresensi dalam absisi mengontrol absisi organ bunga di Arabidopsis dan mengidentifikasi keluarga baru dari ligan putatif pada tumbuhan. Sel Tumbuhan 15(10):2296–2307.

6. Chen J, Yu F, Liu Y, Du C, Li X, Zhu S, Wang X, Lan W, Rodriguez PL, Liu X, Li D, Chen L, Luan S (2016) FERONIA berinteraksi dengan ABI{{2 }}ketik fosfatase untuk memfasilitasi pensinyalan silang antara asam absisat dan peptida RALF di Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 113(37): E5519–E5527.

7. Chen YC, Siems WF, Pearce G, Ryan CA (2008) Enam sinyal luka peptida berasal dari protein prekursor tunggal pada daun Ipomoea batatas untuk mengaktifkan ekspresi keseleo gen pertahanan. J Biol Chem 283(17):11469–11476.

8. Coleman AD, Maroschek J, Raasch L, Takken FLW, Ranf S, Huckelhoven R (2021) Arabidopsis leucine-rich repeat receptor-like kinase MIK2 adalah komponen penting dari respons imun dini terhadap elicitor yang berasal dari jamur. Phytol Baru 229(6):3453–3466.

9. Couto D, Zipfel C (2016) Regulasi pensinyalan reseptor pengenalan pola pada tumbuhan. Nat Rev Immunol 16(9):537–552.

10.DeFalco TA, Zipfel C (2021) Mekanisme molekuler dari pola tumbuhan awal memicu pensinyalan kekebalan. Sel Mol S1097–2765(21)00598.

11. Ding Y, Wang J, Wang J, Stierhof YD, Robinson DG, Jiang L (2012) Sekresi protein tidak konvensional. Tren Tanaman Sci 17(10):606–615

12. Engelsdorf T, Gigli-Bisceglia N, Veerabagu M, McKenna JF, Vaahtera L, Augstein F, Van der Does D, Zipfel C, Hamann T (2018) Pemeliharaan integritas dinding sel tanaman dan sistem pensinyalan kekebalan bekerja sama untuk mengendalikan respons stres dalam Arabidopsis thaliana. Sinyal Sci 11(536):eaao3070

For more information:1950477648nn@gmail.com