Senyawa Organik Volatil Mikroba: Alternatif Pupuk Kimia dalam Pembangunan Pertanian Berkelanjutan
Nov 20, 2023
Abstrak:
Mikroorganisme luar biasa dalam menghasilkan beberapa zat mudah menguap yang disebut senyawa organik mudah menguap mikroba (VOC). MVOC memungkinkan mikroorganisme berkomunikasi dengan organisme lain melalui jalur pensinyalan antar dan intraseluler. Investigasi terbaru mengungkapkan bahwa mVOC secara kimiawi sangat beragam dan memainkan peran penting dalam interaksi tanaman dan komunikasi mikroba. MVOC juga dapat memodifikasi jalur fisiologis dan hormonal tanaman untuk meningkatkan pertumbuhan dan produksi tanaman. Selain itu, mVOC telah diakui efektif dalam mengurangi stres, dan juga bertindak sebagai pemicu kekebalan tanaman. Dengan demikian, mVOC bertindak sebagai alternatif efektif terhadap berbagai pupuk kimia dan pestisida. Tinjauan kali ini merangkum temuan-temuan terbaru tentang mVOC dan perannya dalam interaksi antar dan intra-kerajaan. Prospek untuk meningkatkan kesuburan tanah, keamanan pangan, dan keamanan ditegaskan dalam penerapan mVOC untuk pertanian berkelanjutan.
manfaat cistanche untuk pria-memperkuat sistem kekebalan tubuh
Kata kunci:
ketahanan pangan; menginduksi resistensi sistemik; senyawa organik mikroba yang mudah menguap; kesuburan tanah; pertanian berkelanjutan
1. Perkenalan
Senyawa organik volatil mikroba (VOC) adalah jenis senyawa organik mudah menguap yang dihasilkan oleh mikroorganisme, terutama bakteri, dan jamur, selama metabolismenya [1,2]. MVOC ditetapkan sebagai senyawa lipofilik dengan titik didih rendah, massa molekul rendah (rata-rata 30{{10}} Da), dan tekanan uap tinggi (0. 01 kPa) [3,4]. Karakteristik ini memfasilitasi penguapan dan difusi mVOC serta perannya dalam pertumbuhan dan perlindungan tanaman melalui pori-pori di lingkungan tanah dan rizosfer. Selain itu, mVOC bertindak sebagai molekul sinyal/pembawa pesan yang ideal untuk memediasi interaksi pada jarak pendek dan jauh pada mikroba dan tanaman [1-6]. Kekayaan mVOCs telah dikatalogkan dalam database mVOCs 2.0 dan 3.0 [7,8]. Berdasarkan survei literatur, pada tahun 2014, database mVOCs 2.0 terdiri dari ~1000 zat volatil yang dikeluarkan oleh 69 jamur dan 349 bakteri [7], sedangkan pada tahun 2018, database mVOCs 3.0 berisi 1.860 mVOC unik yang dipancarkan dari 604 bakteri dan 340 spesies jamur [ 8]. Penelitian terbaru juga telah diperkuat berdasarkan pentingnya hal tersebut dalam produksi pangan, keamanan pangan, dan pendekatan ramah lingkungan, hemat biaya, dan berkelanjutan untuk membantu pertanian modern [1–9]. MVOC memiliki bioaktivitas berspektrum luas seperti peningkatan pertumbuhan tanaman [10], ketahanan terhadap stres abiotik [11-13], pertahanan tanaman [14], ketahanan terhadap hama serangga [15], dll. Ada berbagai jenis interaksi mikroba yang terjadi di bawah tanah. /di atas tanah seperti bakteri–tanaman, jamur–tanaman, bakteri–bakteri, jamur–jamur, jamur–bakteri, bakteri–protista, dan interaksi bakteri–jamur–tumbuhan. Di antara mikroorganisme,Bacillus subtilistetap menjadi mikroorganisme utama dalam produksi dan karakterisasi mVOCs [16]. Mikroorganisme lainnya termasukBacillus amyloliquefaciens[13], Pseudomonas berpendar[17], Pseudomonas putida[18,19], Pseudomonas donghuensis[20], Streptomyces fimicarius[21], Trichodermasp. [11], dll. Dengan demikian, mVOC memiliki potensi khasiat untuk menggantikan pupuk kimia dan pestisida tidak hanya di kondisi lapangan tetapi juga di kondisi pascapanen dan penyimpanan. Tinjauan ini akan membantu penelitian biologi tanaman interdisipliner yang luas tentang mVOC untuk pembangunan pertanian berkelanjutan yang lebih baik. Revolusi organik dalam beberapa tahun terakhir telah menyebabkan peningkatan penggunaan bahan kimia dalam meningkatkan pertanian berkelanjutan. Infertilitas tanah dan batasan tanam ganda juga telah diatasi untuk perluasan yang diperlukan. Penilaian lingkungan terhadap dampak Revolusi Hijau telah mengungkapkan batasan-batasan utama yang memperkirakan pentingnya Revolusi Hijau 2.0 [22]. Lebih jauh lagi, negara-negara berkembang menghadapi varietas lokal yang berada dalam fase kepunahan karena praktik budidaya yang intensif dan keamanan nutrisi [23]. Studi yang dilakukan selama beberapa tahun terakhir mengungkapkan bahwa mVOC memiliki kekhususan wilayah, kondisi tanah, kekhususan mikrobioma yang mudah menguap, dan profil keberhasilan yang dapat direproduksi sehingga memerlukan arena revolusi hijau 2.0 efektivitas. Oleh karena itu, kegunaan mVOC dan beragam manfaatnya ditekankan untuk meningkatkan pertumbuhan tanaman secara efektif dan penerapan ramah lingkungan untuk pertanian berkelanjutan.
2. Bagaimana mVOC Dapat Memberikan Manfaat Serbaguna dalam Pertanian Berkelanjutan?
MVOC dapat menawarkan organisme cara yang cepat dan tepat untuk mengenali organisme tetangga (baik teman maupun musuh) dan untuk memulai sifat regulasi pertumbuhan tanaman tertentu [1–4,24]. Tinjauan terbaru melaporkan mode mekanistik yang luas yang didorong oleh mVOC yang memicu berbagai sifat pertumbuhan tanaman dan aktivitas biologis termasuk aktivitas anti-jamur, anti-bakteri, anti-nematoda, dan anti-serangga-hama, serta fungsi elisitor yang mewakili kekebalan tanaman (keduanya asam jasmonat dan asam salisilat) [1–9,24,25]. Lebih lanjut, penelitian tentang mVOC dan pengelolaan pertanian berkelanjutan telah ditekankan pada pelepasan zat-zat yang mudah menguap dan penggunaannya secara efektif dengan strategi yang sesuai untuk aplikasi tanaman [1–6,24,25]. Oleh karena itu, mVOC diharapkan sebagai strategi yang efisien untuk meningkatkan pertumbuhan, hasil, pertahanan, dan produktivitas tanaman melalui pendekatan kombinatorial untuk pertanian berkelanjutan yang lebih baik dan lebih banyak manfaat (Gambar 1).
Gambar 1. Senyawa organik yang mudah menguap dari mikroba dan pentingnya bagi pembangunan pertanian berkelanjutan.
MVOC telah dilaporkan untuk beberapa praktik pertanian berkelanjutan, aplikasi ramah lingkungan, regulasi fitohormon, sinyal jalur metabolisme, dan peningkatan kandungan nutrisi. Oleh karena itu, mitigasi stres abiotik, peningkatan pertumbuhan tanaman, dan perbaikan sifat selama interaksi tanaman-mikroba menegaskan kualitas penting dari penggunaan mVOCs [11-13]. Beberapa senyawa organik yang mudah menguap seperti asetoin dan senyawa terkait telah bermanfaat dalam praktik pertanian. Lebih jauh lagi, mediator pertumbuhan tanaman, perspektif aplikasi lapangan, profil ekspresi gen yang dimediasi reseptor, simbiosis, perubahan lingkungan, sifat elisitor, dan pelepasan zat volatil yang terkendali memerlukan lebih banyak penelitian untuk pemanfaatan mVOCs sebagai alternatif pupuk kimia dalam pembangunan pertanian berkelanjutan. 24,25]. Namun, penilaian komprehensif saat ini memberikan pemahaman yang lebih mendalam tentang mVOC, yang membantu ahli biologi tanaman dalam mencapai pertanian berkelanjutan dalam praktik pertanian.
3. Peran mVOC dalam Pertanian Berkelanjutan
Produksi tanaman dan ketahanan pangan merupakan masalah yang mengkhawatirkan di dunia pertanian karena munculnya fitopatogen baru dan perubahan iklim. Solusi langsung untuk pengendalian penyakit tanaman dan produksi tanaman dapat dilakukan dengan meningkatkan penggunaan pupuk kimia dan pestisida. Namun, penggunaan yang tidak semestinya berdampak negatif terhadap kesehatan manusia dan lingkungan. Berbagai mikroorganisme dan mekanisme fisiologisnya yang berbeda kini digunakan sebagai bioinokulan di seluruh dunia untuk pertanian berkelanjutan. Beberapa penelitian sedang dilakukan untuk mengungkap sifat-sifat baru mikroorganisme dalam produksi dan perlindungan tanaman [1-9]. Penelitian sebelumnya menunjukkan bahwa emisi senyawa organik yang mudah menguap (VOC) adalah salah satu mekanisme paling dominan yang digunakan mikroorganisme untuk memodulasi pertumbuhan dan perkembangan tanaman [1-14].
cistanche tubulosa-meningkatkan sistem kekebalan tubuh
3.1. MVOC sebagai Promotor Pertumbuhan Tanaman
MVOC dapat memodifikasi jalur fisiologis dan hormonal tanaman untuk meningkatkan biomassa tanaman dan produksi hasil melalui peningkatan karakteristik daun dan akar, perubahan morfologi bunga, dan peningkatan produksi buah dan benih [26-28]. Pada tahun 2003, Ryu dkk. [29] menunjukkan bahwa mVOC dari bakteri, B. subtilis GB03, meningkatkan total luas permukaan daun di Arabidopsis thaliana. Di antara mVOC, 2,3-butanediol dan asetoin (3-hidroksi-2-butanon) ditemukan merupakan molekul yang efisien untuk mendorong pertumbuhan tanaman, khususnya biomassa tunas [29,30]. Di antara Bacillus sp., B. amyloliquefaciens [29,30], B. mojavensis [31], dan B. subtilis [29] menghasilkan 2,3-butanediol, sedangkan asetoin diproduksi oleh B. amyloliquefaciens [30] dan B.mojavensis. Rhizobacterium lain, Serratia odorifera, mengeluarkan kelompok volatil yang beragam dan kompleks dan meningkatkan berat segar A. thaliana [32]. Sebuah studi oleh Zou dkk. [33] juga menunjukkan bahwa mVOC dari B. megaterium strain XTBG34 meningkatkan berat segar A. thaliana. Selanjutnya, Bacillus sp., yang diisolasi dari tanah rizosfer Citrus aurantifolia, menghasilkan mVOCs 6,10,14-trimetil 2-pentadecanone, benzaldehyde, dan 9-octadecanone, yang meningkatkan panjang akar primer , nomor akar lateral, dan panjang di A. thaliana [34]. Blom dkk. [35] juga mendokumentasikan bahwa bahan mudah menguap yang dilepaskan dari Burkholderia pyromania Bcc171 menyebabkan peningkatan bobot segar pucuk A. thaliana. Beberapa mVOC lain dari Bacillus sp. seperti tetrahidrofuran-3-ol, 2-heptanon, dan 2-etil-1- heksanol meningkatkan pertumbuhan tanaman di A. thaliana dan tomat dengan meningkatkan kadar auksin dan strigolakton endogen [36 ]. Fincheira dkk. [37] menggunakan Lactuca sativa untuk menyelidiki VOC bakteri sebagai penginduksi pertumbuhan. Mereka menemukan 10 strain bakteri, termasuk genera Bacillus, Staphylococcus, dan Serratia, mengeluarkan asetoin dan meningkatkan pertumbuhan tanaman dengan meningkatkan jumlah akar lateral, pertumbuhan akar, berat kering, dan panjang tunas. Campuran mVOC yang dihasilkan oleh Sinorhizobium meliloti juga mendorong peningkatan signifikan konsentrasi klorofil Medicago truncatula, yang merupakan indikator status nutrisi Fe pada tanaman. Selain itu, mVOC juga menyebabkan peningkatan biomassa tanaman [38]. Studi lain menunjukkan kemampuan jamur tanah untuk menghasilkan mVOC yang mendorong pertumbuhan dan perlindungan tanaman [39]. Selain itu, mVOC yang dipancarkan oleh P. fluorescens menimbulkan pertumbuhan luas daun di Mentha piperita [40]. Taman dkk. [41] menunjukkan bahwa P. fluorescens strain SS101 mendorong pertumbuhan tembakau melalui peningkatan bobot segar tanaman. Studi-studi ini sangat menyarankan bahwa mVOC dapat digunakan sebagai pemicu pertumbuhan dan sebagai strategi alternatif atau komplementer untuk penerapan pada spesies hortikultura.
Di antara mVOC yang berasal dari jamur, dalam genus Trichoderma, terdapat beberapa spesies yang mVOC-nya telah dideskripsikan dengan kemampuan mendorong pertumbuhan tanaman di A. thaliana. Contreras-Cornejo dkk. [42] menyatakan bahwa mVOC δ-cadinene yang dihasilkan dari Trichoderma virens meningkatkan percabangan akar, biomassa total, dan kandungan klorofil, sedangkan isobutil alkohol, isopentil alkohol, dan 3-metilbutanal dari Trichoderma viride mempercepat pembungaan [43]. Campuran mVOC yang dihasilkan oleh Trichoderma atroviride meningkatkan pertumbuhan A. thaliana, namun efisiensinya bervariasi seiring dengan usia kultur jamur [44]. Selain itu, mVOC yang disintesis oleh Alternaria alternata memodulasi biosintesis pati selama pencahayaan [45] dan juga meningkatkan laju fotosintesis dan akumulasi sitokinin dan gula dalam A. thaliana [46]. Schenkel dkk. [47] melaporkan bahwa mVOC, furfural, dan 5-metil-2-furancarboxaldehyde dari spesies Fusarium meningkatkan panjang akar primer pada A. thaliana. Dalam penelitian lain, asam mVOC 1-naphthylphthalamic dari spesies Verticillium meningkatkan biosintesis auksin pada tanaman [48]. Dengan demikian, baik pada tumbuhan maupun organisme lain, mVOC dapat memodulasi metabolom, genom, dan proteom, sehingga memiliki potensi yang tidak semestinya untuk membantu sebagai biostimulan dan bioprotektan nyata, bahkan dalam kondisi lapangan terbuka [1,49].
cistanche tubulosa-meningkatkan sistem kekebalan tubuh
3.2. MVOCs sebagai Agen Biokontrol dan Mekanisme Pertahanan Tanaman
Biokontrol tampaknya menjadi alternatif yang dapat diandalkan dibandingkan pupuk kimia karena sifatnya yang ramah lingkungan dan aman, yang dapat memberikan perlindungan jangka panjang bagi tanaman. Beberapa penelitian menunjukkan bahwa mVOC dapat menghambat berbagai jenis fitopatogen dan dianggap sebagai alternatif penting terhadap pestisida (Tabel 1). MVOC tidak hanya mengendalikan fitopatogen, namun juga meningkatkan tingkat kelangsungan hidup mikroorganisme dengan menghilangkan pesaing potensial, yaitu fitopatogen untuk mendapatkan nutrisi. Fernando dkk. [50] menunjukkan sifat antijamur mVOC yang dihasilkan oleh 12 isolat spesies Pseudomonas dan potensi penggunaannya dalam biokontrol jamur fitopatogenik, Sclerotinia sclerotiorum. Demikian pula dengan mVOC dari dua strain Bacillus sp.endofit. secara signifikan mengurangi berat dan jumlah vegetatif, struktur kelangsungan hidup jangka panjang (sclerotia) dari S. sclerotiorum [51]. Kai dkk. [52] menegaskan bahwa isolat rhizobakteri P. fluorescens, P. trivialis, Serratia plymuthica, S. odorifera, Stenotrophomonas maltophilia, dan S. rhizophila menghasilkan sekelompok mVOC dan menghambat pertumbuhan Rhizoctonia solani. B. subtilis mengeluarkan mVOC seperti benzaldehida, nonanal, benzothiazole, dan acetophenone, yang bekerja melawan agen penyebab busuk cincin kentang, Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus, dan mengurangi ukuran koloni dan kelainan sel lainnya [16]. Selain itu, penelitian in vitro dan in vivo pada mVOCs 2-undecanoate, 2-tridecanone, dan heptadecane dari B. amyloliquefaciens tidak hanya menunjukkan aktivitas biokontrol (menghambat motilitas, pembentukan biofilm, dan kolonisasi akar) terhadap bakteri. patogen layu tomat Ralstonia solanacearum, tetapi juga meningkatkan stres oksidatif [53,54]. Xie dkk. [55] membuktikan bahwa Bacillus mVOCs desil alkohol dan 3,5,5-trimethylhexanol menghambat pertumbuhan Xanthomonas oryzae, agen penyebab penyakit hawar daun bakteri pada padi. MVOC dari Muscodor crispans menghambat pertumbuhan bakteri patogen jeruk, X. axonopodis pv. Citri, dan agen penyebab penyakit Sigatoka hitam pada pisang, Mycosphaerella fijiensis [56]. Pertumbuhan miselia oomycete di Phytophthora capsici dihambat secara signifikan oleh VOC (3-metil-1-butanol, adalah ovaleraldehida, asam isovalerat, 2-etilheksanol, dan 2-heptanon) dari Bacillus dan Acinetobacter [57]. Selain itu, toluena mVOCs, etil benzena, m-xylene, dan benzothiazole dari P. fluorescens menunjukkan efek bakteriostatik [58]. Senyawa berkarbon delapan seperti 1-okten-3-ol, 3-oktanol, dan 3-oktana (alkohol jamur) merupakan beberapa VOC jamur yang paling umum. Di antara jamur VOC, 1-octen-3-ol menghambat pertumbuhan jamur fitopatogenik B. cinerea di A. thaliana [59]. Kottb dkk. [60] melaporkan bahwa mVOC 6-pentyl-pyrone dari T. asperellum menurunkan pembentukan spora B. cinerea dan A. alternata dan meningkatkan mekanisme pertahanan tanaman. Beberapa penelitian [61,62] melaporkan bahwa dimetil disulfida VOC, dari P. fluorescens, P. stutzeri, dan Stenotrophomonas maltophilia, memberikan perlindungan terhadap jamur fitopatogenik B. cinerea pada tanaman tomat dan M. truncatula. VOC seperti fenil etanol, etil asetat, dan metil butanol dari ragi Saccharomyces cerevisiae menghambat pertumbuhan Guignardia citricarpa, agen penyebab penyakit bercak hitam jeruk [63]. Selain itu, mVOC seperti 1,3 pentadiena, asetoin, dan tiofena yang dipancarkan oleh B. amyloliquefaciens efektif melawan patogen pasca panen Monilinia laxa dan M. fructicola dalam pertumbuhan tanaman ceri serta selama penyimpanannya [64]. Zheng dkk. [14] juga memberikan bukti bahwa mVOC (-farnesene) yang dilepaskan dari spesies bakteri (yaitu, B. pumilus, B. amyloliquefaciens, dan Exiguobacterium acetylicum) memiliki mekanisme resistensi terhadap jamur fitopatogenik pasca panen Peronophythora litchi.
Tabel 1. Ringkasan senyawa volatil mikroba dan pengendalian penyakit tanamannya.
Tabel 1. Lanjutan.
Selain itu,B. subtilis danB. amyloliquefaciens melepaskan 2,3-butanediol melawan Erwinia carotovora subsp. resistensi sistemik yang diinduksi carotovora pada A. thaliana, dimediasi oleh jalur pensinyalan etilen [65]. Dalam tembakau, 2,3-butanediol menimbulkan ISR terhadap bakteri nekrotrofik E. carotovora subsp. carotovora, tetapi tidak melawan bakteri patogen biotrofik P. syringae. Bakteri VOC yang dipancarkan dari P. polymyxa E681 memainkan peran penting dalam peningkatan pertumbuhan dan perlindungan bibit Arabidopsis. Selain itu, dari campuran 30 VOC, tridecane terbukti efektif melawan P. syringae pv. maculicola strain ES4326 melalui mekanisme ISR [66]. Asetoin dari bakteri B. subtilis menginduksi resistensi sistemik pada A. thaliana terhadap P. syringae melalui jalur pensinyalan SA [67]. Pada tanaman jagung, mVOC yang sama dari Enterobacter aerogenes menginduksi resistensi terhadap jamur hawar daun jagung utara, Setosphaeria turcica (68). MVOC dari Cladosporium sp. menunjukkan ISR terhadap patogen tanaman P. syringae [69]. Proteus vulgaris menghasilkan mVOC indol, yang memodulasi pertumbuhan A. thaliana melalui interaksi metabolik antara jalur auksin, sitokinin, dan brassinosteroid [70]. Di kondisi lapangan, efektivitas mVOC bakteri terhadap penyakit bakteri telah diverifikasi, seperti dalam kasus 3-pentanol yang dipancarkan oleh B. amyloliquefaciens, yang meningkatkan ketahanan tanaman lada terhadap penyakit bercak bakteri (X. axonopodis pv. vesicatoria) melalui jalur pensinyalan SA dan JA [71]. Streptomyces spp. menghambat produksi aflatoksin dari patogen jamur Aspergillus flavus melalui penurunan regulasi beberapa gen yang terlibat dalam biosintesis aflatoksin [72,73]. Paparan S. sclerotiorum terhadap mVOC yang diproduksi oleh spesies Trichoderma menyebabkan peningkatan regulasi empat gen glutathione S-transferase, yang terlibat dalam detoksifikasi metabolit sekunder antijamur, yang mungkin berkontribusi terhadap virulensi S. sclerotiorum [74]. Aktivasi pertahanan tanaman oleh mVOC telah dipelajari secara ekstensif, termasuk secara in vitro dan bahkan dalam uji lapangan. Penelitian di masa depan harus dilakukan untuk mengembangkan formulasi dan metodologi yang dapat digunakan langsung di bidang pertanian.
3.3. mVOCs sebagai Ameliorator Stres Abiotik
Selain mengurangi stres biotik, mVOC juga meningkatkan toleransi terhadap stres abiotik pada tanaman, namun penelitian yang dilakukan masih terbatas hingga saat ini. Zhang dkk. [75] menunjukkan bahwa B. subtilis mengeluarkan 2, 3-butanediol menyumbang toleransi garam di Arabidopsis dan menurunkan regulasi ekspresi K+ transporter 1 di akar dengan peningkatan regulasi di tunas A. thaliana. Regulasi ekspresi (upregulasi vs downregulasi) membantu regulasi akumulasi Na+ dan, selanjutnya, meningkatkan toleransi terhadap cekaman garam. Selain itu, tanaman Arabidopsis yang mengalami cekaman garam yang diberi VOC B. subtilis GB03 menunjukkan produksi biomassa yang lebih besar dan akumulasi Na+ yang lebih sedikit dibandingkan dengan tanaman yang mengalami cekaman garam. Sedangkan senyawa yang sama yang dihasilkan oleh P. chlororaphis menghasilkan toleransi terhadap kekeringan, yang diakibatkan oleh peningkatan penutupan stomata dan berkurangnya kehilangan air [76]. Dalam penelitian selanjutnya, 2,3-butanediol ditemukan menginduksi produksi oksida nitrat (NO) dan hidrogen peroksida tanaman, sementara gangguan kimiawi pada akumulasi NO mengganggu 2,3-butanediol yang merangsang kelangsungan hidup tanaman di bawah kekeringan menekankan. Hasil di atas menunjukkan peran penting pensinyalan NO dalam toleransi kekeringan yang disebabkan oleh 2,3-butanediol [77]. Di bawah tekanan osmotik, Arabidopsis yang terpapar VOC GB03 mengumpulkan kadar kolin dan glisin betaine yang lebih tinggi dibandingkan tanaman tanpa perlakuan VOC [78]. Li dan Kang, [12] membuktikan bahwa mVOC dari Verticillium dahliae meningkatkan sinyal pertahanan terhadap tekanan garam oleh auksin di A. thaliana. Menurut del Rosario-Cappellari dan Banchio [13], asetoin yang dipancarkan oleh B. amyloliquefaciens pada M. piperita menunjukkan peningkatan toleransi terhadap salinitas dan juga peningkatan kandungan klorofil dan asam salisilat. Selain itu, P. simiae melepaskan mVOCs fenol-2-metoksi, asam stearat, tetrakontana, dan asam miristat pada kedelai, yang secara signifikan mengurangi Na+ dan meningkatkan serapan K+ dan P pada akar di bawah tekanan garam, yang juga disebabkan oleh peningkatan regulasi peroksidase, katalase, protein penyimpanan vegetatif, dan gen nitrit reduktase [79,80]. Emisi tersebut tidak hanya menurunkan kadar Na+ akar tetapi juga meningkatkan akumulasi prolin, yang melindungi sel dari tekanan osmotik [80]. B. thuringiensis AZP2 dan Paenibacillus polymyxa B mengeluarkan tiga senyawa volatil, benzaldehida, -pinena, dan geranil aseton, dalam biji gandum, yang menunjukkan peningkatan toleransi terhadap cekaman kekeringan dan juga menunjukkan peningkatan berat kering, efisiensi penggunaan air, dan aktivitas enzim antioksidan [81 ]. Menurut Ledger dkk. [82], mVOCs 2-undecanone, 7-hexanol, 3-methylbutanol, dan dimethyl disulfide yang dipancarkan dari Paraburkholderia fitofirmans PsJN menunjukkan peningkatan laju pertumbuhan tanaman dan toleransi terhadap salinitas. Menariknya, Yasmin dkk. [83] melaporkan bahwa mVOCs dimetil disulfida, 2,3-butanediol, dan 2-pentylfuran yang dipancarkan oleh P. pseudoalcaligenes mengurangi tekanan kekeringan pada tanaman jagung. Li dkk. [84] menyimpulkan bahwa Rahnella aquatilis JZ-GX1 VOC (2,3-butanediol) memiliki efek peningkatan pertumbuhan tanaman yang signifikan pada bibit Robinia pseudoacacia dalam kondisi cekaman garam. Yang penting, rasio natrium-kalium pada batang akar, dan daun akasia yang terpapar VOC strain JZ-GX1 secara signifikan lebih rendah dibandingkan sampel kontrol. Kapasitas mVOC untuk meningkatkan toleransi tanaman terhadap tekanan abiotik seperti salinitas dan kekeringan telah dilaporkan pada tanaman. Namun, penerapan mVOC yang tepat di bidang pertanian untuk meningkatkan produktivitas tanaman dalam kondisi cekaman abiotik memerlukan penelitian lebih lanjut.
3.4. mVOCs Memodulasi Sinyal Hormon Tanaman
Beberapa mVOC terbukti memodulasi pertumbuhan tanaman dengan memodifikasi biosintesis, persepsi, dan homeostasis hormon tanaman. Modifikasi pertumbuhan tanaman berhubungan dengan modulasi jalur pensinyalan asam salisilat, asam jasmonat/etilen, dan auksin. Beberapa penelitian dengan A. thaliana telah menunjukkan tanda-tanda penting bahwa mVOC dapat memodulasi jalur fitohormon. Ryu dkk. [29] melaporkan bahwa mVOC yang dilepaskan oleh B. subtilis GB03 mengaktifkan jalur sitokinin di A. thaliana, memainkan peran penting dalam luas permukaan daun. Selain itu, homeostasis auksin pada A. thaliana dimodulasi oleh mVOCs dari B. subtilis GB03, sedangkan gen biosintesis auksin (NIT1 dan NIT2) dan gen responsif diatur ke atas (85). Bailly dkk. [86] membuktikan bahwa perkembangan akar lateral pada A. thaliana diatur oleh indole yang dilepaskan oleh Escherichia coli melalui modulasi jalur pensinyalan auksin. Selain itu, mVOC yang dipancarkan dari P. vulgaris JBLS202 mengatur jalur yang berbeda seperti jalur sitokinin, brassinosteroid, dan auksin untuk pertumbuhan A. thaliana [70]. Trichoderma spp. merilis 6-pentil-2H-pyran-2-satu (6-PP), yang memodulasi arsitektur akar A. thaliana melalui jalur pensinyalan auksin melalui modulasi PIN-auxin mengangkut protein dalam jaringan akar tertentu. 6-PP memodulasi fungsi reseptor auksin (TIR1, AFB2, dan AFB3), mempengaruhi perkembangan akar lateral [87]. Selain itu, dilaporkan bahwa VOC yang dipancarkan oleh A. alternata merangsang akumulasi sitokinin, yang memainkan peran penting dalam pertumbuhan A. thaliana [46]. Selain itu, mVOC yang dipancarkan dari B. methylotrophicus M4-96 mendorong peningkatan konsentrasi asam indol asetat pada pucuk dan akar A. thaliana, menunjukkan bahwa aktivasi jalur auksin meningkatkan kandungan auksin dalam A. thaliana [88]. Menurut Zhou dkk. [89], mVOC yang dipancarkan dari strain B. amyloliquefaciens SAY09 mengurangi toksisitas kadmium pada A. thaliana melalui peningkatan biosintesis auksin. Lebih lanjut, mVOC yang dipancarkan oleh B. subtilis SYST2 meningkatkan konsentrasi auksin dan sitokinin pada bibit S. lycopersicum, yang didukung oleh peningkatan regulasi gen yang terkait dengan biosintesisnya (90). Baru-baru ini, Jiang dkk. [36] melaporkan bahwa pertumbuhan A. thaliana ditingkatkan melalui aksi auksin dan strigolakton oleh VOC yang dilepaskan dari Bacillus sp. JC03. Selain itu, VOC yang dipancarkan oleh R. solani meningkatkan gen yang terkait dengan auksin (IAA-2, IAA-19, IAA-29, PIF5, dan HB-2) dan asam absisat (CYP707A43) jalur di A. thaliana [91]. Menariknya, asam mVOC 1-naphthylphthalamic yang dipancarkan oleh Verticillium spp. mengatur sinyal auksin untuk mendorong pertumbuhan A. thaliana, yang tercatat pada mutan (AUX1, TIR1, dan AXR1) (48). Akhirnya, diketahui bahwa VOC yang dipancarkan oleh F. luteovirens meningkatkan jumlah akar lateral pada A. thaliana dan mengurangi akumulasi auksin pada panjang akar primer melalui represi pembawa penghabisan auksin PIN-FORMED 2 (PIN2) (92). Dengan demikian, mVOC berkontribusi secara signifikan terhadap regulasi banyak proses sinyal dan fisiologis penting serta meningkatkan pertumbuhan dan kekuatan tanaman secara keseluruhan.
4. mVOC tentang Interaksi Intra dan Antar Spesies
Interaksi mikroba memegang peranan penting di dalam dan di luar interaksi kingdom karena adanya berbagai senyawa dan metabolit sekunder yang dikeluarkan oleh beberapa mikroorganisme. Berbagai fungsi mVOC berhubungan dengan modulasi interaksi mikroba-mikroba dan mikroba-tanaman melalui molekul pemberi sinyal, yang mengatur proses fisiologis utama [9–17,49,93–95]. MVOC yang dihasilkan termasuk dalam beberapa kelas (keton, alkohol, pirazin, alkena, sulfida, benzenoid, terpen, dll). Produksi mVOC dipengaruhi oleh berbagai faktor termasuk tahap pertumbuhan mikroba, ketersediaan nutrisi, oksigen dan kadar air, pH, suhu, dll [4]. Mikroorganisme penghasil mVOC tidak hanya berkomunikasi dengan organisme lain tetapi juga meningkatkan efisiensi kelangsungan hidup mereka, yang memungkinkan mereka memiliki sifat mVOC yang spesifik dan terkait dengan evolusi. Pada saat yang sama, organisme (mikro) yang berkomunikasi dapat mengembangkan mekanisme fisiologis untuk persepsi dan toleransi mVOC. Oleh karena itu, mVOC bertindak sebagai mediator interaksi ekologi intra dan interspesifik, mulai dari komunikasi mikroba-mikroba hingga interaksi lintas domain. MVOC telah terbukti untuk berbagai adaptasi lingkungan dari interaksi dalam/intra spesies dan modulasi sifat biokimia. Perubahan yang melekat dapat dikaitkan dengan perubahan pH, gangguan kuorum penginderaan, dan regulasi fitopatogenisitas (misalnya produksi protein virulensi). Jones dkk. [96] menunjukkan bahwa Streptomyces venezuelae mensintesis trimetilamina setelah peningkatan pH dalam mediumnya, yang pada gilirannya mengurangi ketersediaan besi lokal di ceruk tersebut. Campuran mVOCs 1-undecene, metil tiolasetat, dan dimetil disulfida dari Pseudomonas chlororaphis mengurangi sinyal penginderaan kuorum yang diperlukan untuk biosintesis fenazin dan juga menekan ekspresi gen biosintetik N-asil-homoserin lakton [97]. Selain itu, mVOCs leudiazen dapat mengatur produksi mangotoxin di Pseudomonas syringae pv. jarum suntik [98]. Lebih lanjut, mVOC dapat mengatur fitopatogenisitasnya dan bertindak sebagai zat antimikroba, memfasilitasi kolonisasi filosfer oleh P. syringae pv. jarum suntik.
Keberagaman mVOC yang luas memediasi interaksi yang kompleks namun belum diketahui antara dan antar kerajaan, dan atribut ini menekankan pentingnya spesifisitas dan reaktivitas silang mVOC serta signifikansi evolusionernya [4,25,28]. Misalnya, geosmin, yang umumnya diidentifikasi di tanah, telah dikaitkan dengan reseptor penciuman pada serangga melalui interaksi antara organisme Streptomyces yang secara taksonomi jauh dan arthropoda tanah Folsomia candida (99). Beberapa penelitian menunjukkan bahwa produksi geosmin dan 2- methylisoborneol oleh Streptomyces menarik F. candida [99–101]. Dalam interaksi antarkerajaan ini, F. candida mendukung penyebaran spora bakteri melalui pemberian makan dan perlekatan pada kutikulanya, yang, pada gilirannya, diuntungkan melalui keberhasilan reproduksi seperti pergantian kulit arthropoda yang lebih tinggi dan bertelur. Studi lain menunjukkan bahwa serangkaian mVOC (termasuk dekanal, 2-etilheksil asetat, 3,5-dimetilbenzaldehida, dan etil asetat) yang dipancarkan oleh bakteri Listeria monocytogenes menarik protozoa Euglena gracilis di dalam tanah [102]. Protozoa ini memakan taksa bakteri tertentu, memberikan tekanan selektif yang kuat dengan mendukung persistensi dan evolusi sifat adaptif untuk melawan predasi (103). Terjadi penurunan pembentukan spora B. cinerea dan A. alternata, dan peningkatan reaksi pertahanan tanaman disebabkan oleh 6-pentil-piron, senyawa pembeda T. asperellum [60]. mVOC juga memfasilitasi komunikasi antar spesies dua arah antara Verticillium longisporum P. polymyxa [104] dan Aspergillus flavus-Ralstonia solanacearum [105]. B. amyloliquefaciens memancarkan mVOCs pirazin dan 2,5-dimetil pirazin, memunculkan pertahanan yang dimediasi jalur asam jasmonat dan asam salisilat di filosfer tanaman [106]. Selain itu, kemampuan bakteri dan jamur untuk berkomunikasi satu sama lain merupakan aspek luar biasa dalam dunia mikroba. Schmidt dkk. [107] melakukan analisis transkriptomik dan proteomik pada bakteri Serratia plymuthica yang terpapar VOC yang dipancarkan oleh patogen jamur Fusarium culmorum. Mereka menemukan bahwa bakteri merespons VOC jamur dan mengubah ekspresi gen dan protein terkait dengan motilitas, transduksi sinyal, metabolisme energi, biogenesis selubung sel, dan produksi metabolit sekunder. Oleh karena itu, ekologi dan adaptasi mikroorganisme dan mVOC-nya memperhitungkan penilaian mekanisme dinamika eko-evolusi dan dengan demikian menentukan spesifisitas dan reaktivitas silang mVOC.
cistanche tubulosa-meningkatkan sistem kekebalan tubuh
5. Penelitian Terbaru tentang mVOC
Mikroorganisme yang berhubungan dengan tanaman dan tanah melepaskan berbagai macam mVOC, seperti yang dilaporkan (Tabel 2); namun, bahkan saat ini, fungsi ekologi dan fisiologis dari banyak mVOC belum dipahami secara rinci dan memerlukan penelitian lebih lanjut. Senyawa organik volatil yang dikeluarkan oleh bakteri endofit yang terdiri dari Acinetobacter, Arthrobacter, Bacillus, Microbacterium, Pantoea, Pseudomonas, dan Stenotrophomonas sp. menghambat pertumbuhan jamur patogen yaitu Alternaria alternata dan Corynespora cassiicola [108]. Penelitian terbaru menunjukkan kemampuan jamur tanah menghasilkan mVOC yang meningkatkan pertumbuhan dan perlindungan tanaman [39,109–111]. Velásquez dkk. [39] menunjukkan perbedaan pola produksi mVOC selama interaksi jamur mikoriza arbuskula Funneliformis mosseae dan pemacu pertumbuhan tanaman rhizobacterium Ensifer meliloti, yang menentukan peran nyata dalam pengelolaan kebun anggur berkelanjutan. Dalam penelitian ini, monoterpen sangat diperkuat oleh F. mosseae dengan meningkatkan pertahanan tanaman, sedangkan E. meliloti tidak mempengaruhi produksi dan pertahanan mVOC secara signifikan. Terdapat efek menguntungkan dari strain Trichoderma yang ditemukan di ekosistem akar dan tanah untuk meningkatkan pertumbuhan tanaman melalui VOC. VOC yang dilepaskan dari jamur endofit, Trichoderma asperellum, menunjukkan aktivitas antijamur yang kuat terhadap patogen bercak daun Corynespora cassiicola dan Curvularia aeria, dengan peningkatan pertumbuhan tanaman pada selada [112]. Selain itu, mVOC juga telah didokumentasikan untuk interaksi endofit Trichoderma spp.- Sclerotinia sclerotiorum, Sclerotium rolfsii, dan Fusarium oxysporum melalui mikoparasitisme [113]. Penelitian sebelumnya menunjukkan bahwa mVOC dari F. oxysporum non-patogen ditemukan efektif dalam memerangi layu Verticillium, mengungkapkan pentingnya spesies non-patogen untuk strategi perlindungan tanaman di masa depan [114]. Baru-baru ini, Junior dkk. [115] menunjukkan pentingnya mVOC sebagai alternatif untuk mengurangi penggunaan fungisida sintetik tradisional. Mereka menemukan bahwa ragi Starmerella bacillaris mensintesis senyawa organik yang mudah menguap, yang menunjukkan pengurangan penyakit jamur apel abu-abu (B. cinerea) dan mengatur profil kualitatif aromatik sari buah apel bersama dengan aktivitas biokontrol antimikroba yang dimediasi oleh benzil alkohol. Selain peningkatan pertumbuhan tanaman dan perlindungan tanaman, pengendalian penyakit pasca panen juga diperhitungkan dalam manfaat lanjutan dari VOC. Strain Aureobasidium pullulansi L1 dan L8 menunjukkan aktivitas antagonis terhadap dua strain ragi, Monilinia fructigena dan M. fructicola, dalam memerangi penyakit busuk coklat pada buah busuk batu dalam pengendalian pasca panen [116]. Sebuah penelitian baru-baru ini membuktikan biokontrol yang efektif terhadap patogen buah lengkeng pasca panen P. litchii oleh mVOCs. Mereka menemukan bahwa benzothiazole memiliki efek antagonis terhadap P. litchii, sedangkan -farnesene mungkin menginduksi mekanisme pertahanan tanaman [14,21]. Banyak VOC jamur yang identik dengan perasa dan wewangian alami yang dihasilkan oleh molekul tumbuhan dan oleh karena itu sangat penting dalam industri kimia, pakan, farmasi, makanan, dan kosmetik.
Morita dkk. [117] membuktikan bahwa Bacillus pumilus mengeluarkan mVOC, khususnya metil isobutil keton, etanol, 5-metil-2-heptanon, dan S-2-metilbutilamina, yang memiliki efek spektrum antijamur terhadap kerusakan makanan jamur selama penyimpanan. Selanjutnya, Pseudomonas putida BP25 endofit dari lada hitam terbukti sebagai pendekatan ramah lingkungan untuk memerangi patogen oomycete (Phytophthora capsici dan Pythium myriotylum), patogen jamur (Rhizoctonia solani, Colletotrichum gloeosporioides, Athelia rolfsii, Gibberella moniliformis, dan Magnaporthe oryzae), bakterial. patogen (Ralstonia pseudosolanacearum), dan nematoda parasit tanaman (Radopholus similis) [19]. Etil ester asam benzoat, asam 3-metil-butanoat, dan 2-etil-1-heksanol adalah senyawa organik mudah menguap yang terdapat di daerah rizosfer padi yang dihasilkan oleh R. solani, tanaman padi biasa. patogen penyakit hawar pelepah [118]. Bacillus spp. pada rhizosfer alpukat disintesis senyawa organik yang mudah menguap antara lain keton, pirazin, dan senyawa yang mengandung sulfur untuk menangkal penyakit dieback yang disebabkan oleh Fusarium sp. [119]. B. subtilis CF-3 mengeluarkan senyawa organik yang mudah menguap termasuk 2,4-di-tert-butylthiophenol dan benzothiazole, menunjukkan potensi aktivitas antijamur terhadap Colletotrichum gloeosporioides dan Monilinia fructicola, sehingga menghambat fermentasi [120]. B. subtilis CF-3 mengeluarkan senyawa organik yang mudah menguap dalam memerangi Monilinia fructicola melalui aktivasi enzim tahan penyakit yang meliputi fenilalanin amonia-lyase, kitinase, dan -1,3-glukanase dalam buah persik [121 ]. Senyawa organik volatil yang dihasilkan oleh B. velezensis CT32 menunjukkan sifat antijamur dan biofumigasi terhadap Verticillium dahliae dan F. oxysporum sehingga menyebabkan layu pembuluh darah [122]. Dengan demikian, aktivitas anti-mikroba spektrum luas menegaskan kemanjuran mVOCs [19]. Penelitian ini menetapkan bahwa mVOC yang dikeluarkan oleh mikroorganisme dalam ekosistem tanaman dapat mempunyai implikasi besar terhadap sumber daya tanah yang bermanfaat dan berkontribusi terhadap kesehatan tanah dan tanaman.
Aktivitas fumigasi yang berbeda dan potensi antijamur dikonfirmasi dari Streptomyces sp. strain S97-mendapatkan senyawa organik yang mudah menguap yang mengendalikan B. cinerea pada stroberi [123]. Streptomyces yanglinensis 3-10 menghasilkan senyawa organik yang mudah menguap yang memiliki potensi fumigasi dalam mengendalikan A. flavus dan A. parasiticus, yang menyebabkan kontaminasi pada lingkungan penyimpanan biji kacang tanah [73]. Ragi biokontrol yang terdiri dari Wickerhamomyces anomalus, Metschnikowia pulcherrima, Aureobasidium pullulans, dan senyawa organik mudah menguap yang diturunkan dari Saccharomyces cerevisiae mengungkapkan efisiensi biokontrol dan sinergi dengan karbon dioksida untuk mencegah kehilangan pasca panen dalam skenario pengemasan [124]. Kompleks penyakit berbasis meloidogyne telah dikaitkan dengan senyawa organik yang mudah menguap dari agen nematisida biokontrol [125]. Untuk mengusir hama bonggol pisang, Cosmopolites sordidus ditangkap menggunakan senyawa organik mudah menguap yang disintesis dari jamur entomopatogen, Beauveria bassiana (Bb1TS11) dan Metarhizium Roberts (Mr4TS04) [126]. 1-undecane berasal dari pertumbuhan tanaman yang mendorong Pseudomonas sp. ST–TJ4 mengungkapkan senyawa organik volatil yang efektif dalam pengelolaan ekosistem agroforestri berkelanjutan terhadap berbagai jamur fitopatogenik (127). Senyawa organik yang mudah menguap juga telah terbukti efektif dalam menguraikan hubungan simbiosis serangga-mikroba pada kumbang kulit pohon cemara; Ips typographus menunjukkan strategi pengelolaan hama hutan [128]. Selanjutnya, penggantian pupuk kimia dan pestisida dengan senyawa organik mudah menguap yang berasal dari sumber mikroba untuk memerangi peningkatan populasi dan permintaan pasokan pangan, dan memastikan pertanian berkelanjutan [1,15,25,28,93]. Pembaruan skenario penelitian selama lima tahun terakhir menggambarkan metodologi dan strategi canggih dalam penggunaan senyawa organik yang mudah menguap dalam pengelolaan pertanian berkelanjutan. Oleh karena itu, diperlukan proyek katalogisasi yang melibatkan penilaian pro dan kontra mVOC. Lebih lanjut, diperlukan studi yang rumit untuk menguraikan cara tindakan, spesifisitas, dan sensitivitas mVOC dalam pertanian berkelanjutan untuk mengimprovisasi tujuan pembangunan pertanian berkelanjutan demi masa depan yang lebih baik.
Tabel 2. Senyawa organik mikroba yang mudah menguap dan potensi peran biologisnya.
6. Keramahan Lingkungan dan Keterbatasan mVOC
Diskusi tentang mVOC yang disintesis dari mikroorganisme dan interaksinya menegaskan kemanjuran dan spesifisitas mVOC untuk pertanian dan pembangunan berkelanjutan. Namun demikian, mVOC telah difokuskan untuk pengelolaan pertumbuhan tanaman yang lebih baik. Mekanisme yang melekat meliputi regulasi pertumbuhan tanaman, penghambatan fitopatogen, sinyal pertahanan tanaman, induksi pertahanan tanaman, homeostasis tanaman yang dimediasi hormon, khasiat anti-mikroba, dll. [1,2,25,28,93,94]. Dengan demikian, bidang mVOCs menghadirkan penelitian yang rumit dan intensif untuk memperoleh penerapan senyawa organik yang mudah menguap dan potensi interaksinya dalam memastikan pertanian berkelanjutan (Gambar 2). Selain itu, mVOC yang berasal dari jamur endofit telah ditinjau secara ekstensif untuk mengetahui sifat anti-bakteri dan anti-jamurnya, untuk memastikan implikasi fitotoksisitasnya [56,113,129–131]. Meskipun demikian, strategi detoksifikasi yang digunakan oleh mVOC akan mempunyai manfaat yang besar dalam melembagakan pertanian berkelanjutan [129-132]. Potensi detoksifikasi mVOC telah banyak dilaporkan oleh ahli biologi tanaman dan kesuburan tanah jangka panjang telah dilaporkan di tanah kebun anggur (pemeliharaan anggur) [130]. Selain itu, senyawa organik yang mudah menguap dalam interaksi tanaman-mikroba akan mengarah pada uji lapangan berturut-turut setelah studi molekuler yang rumit mengenai persepsi tanaman terhadap zat yang mudah menguap, mekanisme endositosis yang dimediasi reseptor, dan profil diferensial dari zat yang mudah menguap (132). Lebih lanjut, penyakit kehilangan pasca panen telah diatasi melalui biofumigasi dengan mVOC dalam pengelolaan yang efektif [133-138]. Dengan demikian, manfaat serbaguna dari senyawa organik mudah menguap berbasis mikroba dirangkum untuk pertanian yang lebih ramah lingkungan dan berkelanjutan.
Gambar 2. Tujuan dan ringkasan bidang pertanian berkelanjutan.
Berbagai faktor lingkungan seperti kondisi pertumbuhan mikroba, komunitas mikroba, ketersediaan nutrisi, dan oksigen, suhu, dan pH mempengaruhi produksi mVOCs [104-107]. Faktor lingkungan ini menyulitkan untuk mengidentifikasi apakah efeknya terjadi pada molekul individu dan bagaimana mekanismenya. Oleh karena itu, penerapan komersial bahan-bahan yang mudah menguap ini sangat terbatas dibandingkan dengan dampak ekonominya. Selain itu, terdapat perbedaan yang berbeda-beda dalam efek senyawa volatil dari laboratorium ke lapangan. Hasil yang tidak dapat direproduksi, keaslian, dan penerapan yang hemat biaya memprediksi penerapan praktik pertanian cerdas. Penggabungan analisis komputasi data besar, fenotipe, dan sensor untuk pemantauan berkelanjutan terhadap senyawa organik yang mudah menguap ditekankan untuk pertanian berkelanjutan [105–107]. Oleh karena itu, keterbatasan yang diatasi dalam penerapan bahan mudah menguap dapat diperbaiki dengan menggunakan kemajuan teknologi yang hemat biaya dan pendekatan pengelolaan yang ramah lingkungan.
manfaat cistanche untuk pria-memperkuat sistem kekebalan tubuh
Klik di sini untuk melihat produk Cistanche Meningkatkan Imunitas
【Minta lebih lanjut】 Email:cindy.xue@wecistanche.com / Aplikasi WhatsApp: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692
7. Kesimpulan dan Perspektif Masa Depan
Penelitian mVOCs dalam interaksi tanaman-mikroba, interaksi mikroba-mikroba, dan masing-masing manfaat positif dalam pertanian berkelanjutan dan produktivitas tanaman telah diuraikan untuk kemajuan di masa depan. Studi tentang peningkatan pertumbuhan tanaman, pertahanan tanaman, toleransi terhadap stres, dan mekanisme ISR menunjukkan pentingnya mVOC dan peran pentingnya dalam pertanian berkelanjutan. Lebih lanjut, transisi eksperimen dari laboratorium ke lapangan yang melibatkan persepsi zat yang mudah menguap, jalur interaksi, dan regulasi gen telah diperkuat untuk praktik pertanian yang lebih berkelanjutan. Uji coba lapangan yang ramah lingkungan dan hemat biaya, penerapan hidroponik baru, dan tingkat keberhasilan yang fluktuatif dapat membuka jalan baru bagi penelitian keberlanjutan. Lebih jauh lagi, bahan-bahan yang mudah menguap akan berkontribusi pada sebagian besar prospek penelitian dalam revolusi hijau 2.0 untuk melampaui penggunaan pupuk kimia dan pestisida dalam skala besar dengan peningkatan input pertanian organik untuk nutrisi pertanian. Meskipun kemanjuran mVOC yang berbeda dalam interaksi tanaman-mikroba telah dipelajari secara luas, mekanisme pasti yang terlibat masih belum diketahui. Hal ini menandakan pentingnya penelitian lebih lanjut mengenai mVOC dan studi interaksi tanaman-mikroba. Oleh karena itu, perspektif masa depan akan memiliki multi-omics, analisis data besar, dan teknologi biosensor yang menjanjikan dalam mengautentikasi mekanisme fisiologis dan keberhasilan uji lapangan terhadap zat-zat yang mudah menguap, terutama VOC.
Referensi
1. Kanchiswamy, CN; Malnoy, M.; Maffei, ME Bioprospeksi bakteri dan jamur yang mudah menguap untuk pertanian berkelanjutan. Tren Ilmu Tanaman. 2015, 20, 206–211. [Referensi Silang]
2. Schalchli, H.; Tortella, GR; Rubilar, O.; Parra, L.; Hormazabal, E.; Quiroz, A. Fungal volatil: Alat ramah lingkungan untuk mengendalikan mikroorganisme patogen pada tanaman. Kritik. Pdt. Bioteknologi. 2016, 36, 144–152. [Referensi Silang]
3. Schenkel, D.; Lemfack, MC; Piechulla, B.; Splivallo, R. Pendekatan meta-analisis untuk menilai keanekaragaman dan spesifisitas akar bawah tanah dan mikroba yang mudah menguap. Depan. Ilmu Tanaman. 2015, 6, 707. [Referensi Silang] [PubMed]
4. Schulz-Bohm, K.; Martín-Sánchez, L.; Garbeva, P. Microbial Volatile: Molekul Kecil dengan Peran Penting dalam Interaksi Intra dan Antar Kerajaan. Depan. Mikrobiol. 2017, 8, 2484. [Referensi Silang] [PubMed]
5. Veselova, A.; Plyuta, VA; Khmel, IA Senyawa volatil yang berasal dari bakteri: Struktur, biosintesis, dan aktivitas biologis. Mikrobiologi 2019, 88, 261–274. [Referensi Silang]
6. Poveda, J. Efek menguntungkan dari senyawa organik volatil mikroba (MVOCs) pada tanaman. Aplikasi. Ekol Tanah. 2021, 168, 104118. [Referensi Silang]
7. Lemfack, MC; Nikel, J.; Dunkel, M.; Preissner, R.; Piechulla, B. mVOC: Database mikroba yang mudah menguap. Asam Nukleat Res. 2014, 42, D744–D748. [Referensi Silang]
8. Lemfack, MC; Gohlke, BO; Toguem, SMT; Preissner, S.; Piechulla, B.; Preissner, R. mVOC 2.0: Database mikroba yang mudah menguap. Asam Nukleat Res. 2018, 46, H1261–D1265. [Referensi Silang]
9. Thomas, G.; Dengan demikian, D.; Birkett, M. Memanfaatkan mikroba yang mudah menguap untuk menggantikan pestisida dan pupuk. Mikroba. Bioteknologi. 2020, 13, 1366–1376. [Referensi Silang]
10. Li, F.; Tang, M.; Tang, X.; Matahari, W.; Gong, J.; Yi, Y. Bacillus subtilis – Arabidopsis thaliana: Model sistem interaksi untuk mempelajari peran senyawa organik yang mudah menguap dalam pertukaran antara tanaman dan bakteri. Botani 2019, 97, 661–669. [Referensi Silang]
11. Jalali, F.; Zafari, D.; Salari, H. Senyawa organik yang mudah menguap dari beberapa Trichoderma spp. meningkatkan pertumbuhan dan menginduksi toleransi garam di Arabidopsis thaliana. Ekol Jamur. 2017, 29, 67–75. [Referensi Silang]
12. Li, N.; Kang, S. Apakah senyawa volatil yang dihasilkan oleh Fusarium oxysporum dan Verticillium dahliae mempengaruhi toleransi stres pada tanaman? Mikologi 2018, 9, 166–175. [Referensi Silang]
13. Del Rosario-Cappellari, L.; Banchio, E. Senyawa organik mikroba yang mudah menguap yang dihasilkan oleh Bacillus amyloliquefaciens GB03 memperbaiki efek stres garam di Mentha piperita terutama melalui emisi asetoin. J. Peraturan Pertumbuhan Tanaman. 2019, 39, 764–775. [Referensi Silang]
14. Zheng, L.; Situ, JJ; Zhu, QF; Xi, PG; Zheng, Y.; Liu, HX; Zhou, X. Identifikasi senyawa organik yang mudah menguap untuk biokontrol patogen buah lengkeng pascapanen Peronophythora litchii. Biol Pascapanen. Teknologi. 2019, 155, 37–46. [Referensi Silang]
15. Usseglio, VL; Pizzalitto, RP; Rodriguez, C.; Zunino, anggota parlemen; Zygadlo, JA; Areco, VA; Dambolena, JS Senyawa organik volatil hasil interaksi Fusarium verticillioides dan biji jagung sebagai pengusir alami Sitophilus zeamais. J.Stor. Melecut. Res. 2017, 73, 109–114. [Referensi Silang]
16. Rajer, FU; Wu, H.; Xie, Y.; Xie, S.; Raza, W.; Tahir, TELAH; Gao, X. Senyawa organik yang mudah menguap yang dihasilkan oleh isolat tanah, Bacillus subtilis FA26 menginduksi perubahan ultra-struktural yang merugikan pada sel Clavibacter michiganensis ssp. Sepedonicus, agen penyebab bakteri busuk cincin pada kentang. Mikrobiologi 2017, 163, 523–530.
17. Wang, Z.; Zhong, T.; Chen, X.; Yang, B.; Du, M.; Wang, K.; Zalán, Z.; Kan, J. Potensi senyawa organik volatil yang dikeluarkan Pseudomonas fluorescens ZX sebagai fumigan biologis untuk mengendalikan pembusukan kapang hijau pada pascapanen jeruk. J.Pertanian. Makanan. kimia. 2021, 69, 2087–2098. [Referensi Silang]
18. Giorgio, A.; de Stradis, A.; Penyanyi, P.; Iacobellis, NS Efek biosida dari senyawa organik yang mudah menguap yang dihasilkan oleh rhizobakteri biokontrol potensial pada Sclerotinia sclerotiorum. Depan. Mikrobiol. 2015, 6, 1056. [Referensi Silang]
19. Agisha, VN; Kumar, A.; Dapatkan, SJ; Sheoran, N.; Suseelabhai, R. Aktivitas antimikroba spektrum luas senyawa organik yang mudah menguap dari Pseudomonas putida BP25 endofit terhadap beragam patogen tanaman. Ilmu Biokontrol. Teknologi. 2019, 29, 1069–1089. [Referensi Silang]
20. Ossowicki, A.; Jafra, S.; Garbeva, P. Kekuatan volatil antimikroba dari isolat rizosfer Pseudomonas donghuensis P482. PLoS SATU 2017, 12, e0174362. [Referensi Silang]
21. Xing, M.; Zheng, L.; Deng, Y.; Xu, D.; Xi, P.; Li, M.; Kong, G.; Jiang, Z. Aktivitas antijamur senyawa organik alami yang mudah menguap terhadap patogen penyakit busuk bulu lengkeng Peronophythora litchii. Molekul 2018, 23, 358. [CrossRef] [PubMed]
22. Pingali, PL Revolusi hijau: Dampak, batasan, dan jalan ke depan. Proses. Natal. Akademik. Sains. AS 2012, 109, 12302–12308. [Ref Silang] [PubMed]
23. Eliazer Nelson, ARL; Ravichandran, K.; Antony, U. Dampak revolusi hijau terhadap tanaman asli India. J.Etn. Makanan 2019, 6, 1–10. [Referensi Silang]
24. Fincheira, P.; Quiroz, A. Mikroba yang mudah menguap sebagai penginduksi pertumbuhan tanaman. Mikrobiol. Res. 2018, 208, 63–75. [Ref Silang] [PubMed]
25. Weisskopf, L.; Schulz, S.; Garbeva, P. Senyawa organik yang mudah menguap mikroba dalam interaksi intra-kingdom dan antar-kingdom. Nat. Pendeta Mikrobiol. 2021, 19, 391–404. [Ref Silang] [PubMed]
26. Syarifi, R.; Ryu, CM Meninjau kembali promosi pertumbuhan tanaman yang dimediasi oleh bakteri yang mudah menguap: Pelajaran dari masa lalu dan tujuan untuk masa depan. Ann. Bot. 2018, 122, 349–358. [Referensi Silang]
27. Tyagi, S.; Mullah, SI; Lee, KJ; Chae, JC; Shukla, P. Sinyal hormonal yang dimediasi VOC dan crosstalk dengan mikroba pemacu pertumbuhan tanaman. Kritik. Pdt. Bioteknologi. 2018, 38, 1277–1296. [Referensi Silang]
28. Syarifi, R.; Jeon, JS; Ryu, CM Komunikasi tumbuhan-mikroba di bawah tanah melalui senyawa yang mudah menguap. J.Eks. Bot. 2022, 73, 463–486. [Referensi Silang]
29. Ryu, CM; Faragt, MA; Hu, CH; Reddy, MS; Wei, HX; Pare, PW; Kloepper, JW Bakteri yang mudah menguap mendorong pertumbuhan Arabidopsis. Proses. Natal. Akademik. Sains. AS 2003, 100, 4927–4932. [Referensi Silang]
30. Asari, S.; Matzen, S.; Petersen, MA; Bejai, S.; Meijer, J. Berbagai efek senyawa volatil Bacillus amyloliquefaciens: Peningkatan pertumbuhan tanaman dan penghambatan pertumbuhan fitopatogen. Mikrobiol FEMS. ramah lingkungan. 2016, 92, fiw07. [Referensi Silang]
31. Rath, M.; Mitchell, TR; Emas, SE Volatil yang dihasilkan oleh Bacillus mojavensis RRC101 bertindak sebagai modulator pertumbuhan tanaman dan sangat bergantung pada budaya. Mikrobiol. Res. 2018, 208, 76–84. [Referensi Silang]
32. Kai, M.; Haustein, M.; Molina, F.; Petri, A.; Scholz, B.; Piechulla, B. Bakteri mudah menguap dan potensi aksinya. Aplikasi. Mikrobiol. Bioteknologi. 2009, 81, 1001–1012. [Referensi Silang]
33. Zou, C.; Li, Z.; Yu, D. Bacillus megaterium strain XTBG34 mendorong pertumbuhan tanaman dengan memproduksi 2-pentylfuran. J. Mikrobiol. 2010, 48, 460–466. [Referensi Silang]
34. Gutierrez-Luna, FM; Lopez-Bucio, J.; Altamirano-Hernandez, J.; Valencia-Cantero, E.; De La Cruz, SDM; Macías-Rodríguez, L. Rhizobakteri pemacu pertumbuhan tanaman memodulasi arsitektur sistem akar di Arabidopsis thaliana melalui emisi senyawa organik yang mudah menguap. Simbiosis 2010, 51, 75–83. [Referensi Silang]
35. Blom, D.; Fabbri, C.; Eberl, L.; Weisskopf, L. Pembunuhan Arabidopsis thaliana yang dimediasi oleh bakteri terutama disebabkan oleh hidrogen sianida. Aplikasi. Mengepung. Mikrobiol. 2011, 77, 1000–1008. [Referensi Silang]
36. Jiang, CH; Xie, YS; Zhu, K.; Wang, N.; Li, ZJ; Yu, GJ; Guo, JH Senyawa organik mudah menguap yang dikeluarkan oleh Bacillus sp. JC03 mendorong pertumbuhan tanaman melalui aksi auksin dan strigolakton. Peraturan Pertumbuhan Tanaman. 2019, 87, 317–328. [Referensi Silang]
37. Fincheira, P.; Venthur, H.; Mutis, A.; Parada, M.; Quiroz, A. Promosi pertumbuhan Lactuca sativa sebagai respons terhadap senyawa organik yang mudah menguap yang dipancarkan dari beragam spesies bakteri. Mikrobiol. Res. 2016, 193, 39–47. [Referensi Silang]
38. Orozco-Masjid, M.; Macías-Rodríguez, LI; Santoyo, G.; Farías-Rodríguez, R.; Valencia-Cantero, E. Medicago truncatula meningkatkan mekanisme penyerapan zat besi sebagai respons terhadap senyawa organik yang mudah menguap yang dihasilkan oleh Sinorhizobium meliloti. Mikrobiol Folia. 2013, 58, 579–585. [Referensi Silang]
39. Velásquez, A.; Vega-Celedón, P.; kegagalan, G.; Agnolucci, M.; Avio, L.; Giovanetti, M.; D'Onofrio, C.; Seeger, M. Tanggapan Vitis vinifera cv. Cabernet Sauvignon berakar pada jamur mikoriza arbuskular Funneliformis mosseae dan rhizobacterium Ensifer meliloti pemacu pertumbuhan tanaman mencakup perubahan senyawa organik yang mudah menguap. Mikoriza 2020, 30, 161–170. [Referensi Silang]
40. Santoro, MV; Zygadlo, J.; Giordano, W.; Banchio, E. Senyawa organik yang mudah menguap dari rhizobakteri meningkatkan biosintesis minyak atsiri dan parameter pertumbuhan peppermint (Mentha piperita). Fisiol Tumbuhan. Biokimia. 2011, 49, 1177–1182. [Referensi Silang]
41. Taman, YS; Dutta, S.; Ann, M.; Pembuat Raaij, JM; Park, K. Promosi pertumbuhan tanaman oleh Pseudomonas fluorescens strain SS101 melalui senyawa organik volatil baru. Biokimia. Biofisika. Res. Komunitas. 2015, 461, 361–365. [Ref Silang] [PubMed]
42. Contreras-Cornejo, HA; Macías-Rodríguez, L.; Herrera-Estrella, A.; Lopez-Bucio, J. 4-fospantetheine transferase dari Trichoderma virens berperan dalam perlindungan tanaman terhadap Botrytis cinerea melalui emisi senyawa organik yang mudah menguap. Tanaman Tanah 2014, 379, 261–274. [Referensi Silang]
43. Digantung, R.; Lee, S.; Bennett, JW Arabidopsis thaliana sebagai model sistem untuk menguji pengaruh senyawa organik volatil Trichoderma. Ekol Jamur. 2013, 6, 19–26. [Referensi Silang]
44. Lee, S.; Digantung, R.; Yap, M.; Bennett, JW Usia penting Pengaruh senyawa organik yang mudah menguap yang dipancarkan oleh Trichoderma atroviride terhadap pertumbuhan tanaman. Lengkungan. Mikrobiol. 2015, 197, 723–727. [Ref Silang] [PubMed]
45. Li, J.; Ezquer, saya.; Bahaji, A.; Montero, M.; Ovecka, M.; Baroja-Fernandez, E.; Muñoz, FJ; Merida, A.; Almagro, G.; Hidalgo, M.; dkk. Akumulasi pati tingkat sangat tinggi yang disebabkan oleh mikroba yang mudah menguap pada daun Arabidopsis adalah proses yang melibatkan NTRC dan pati sintase kelas III dan IV. mol. Interaksi Tumbuhan-Mikroba. 2011, 24, 1165–1178. [Referensi Silang]
46. Sanchez-Lopez, AM; Baslam, M.; De Diego, N.; Munoz, FJ; Bahaji, A.; Almagro, G.; García-Gómez, P.; Li, J.; Humplík, JF; Novak, O.; dkk. Senyawa volatil yang dikeluarkan oleh beragam mikroorganisme fitopatogenik mendorong pertumbuhan dan pembungaan tanaman melalui aksi sitokinin. Lingkungan Sel Tumbuhan. 2016, 39, 2592–2608. [Referensi Silang]
47. Schenkel, D.; Maciá-Vicente, JG; Bissell, A.; Splivallo, R. Jamur secara tidak langsung mempengaruhi arsitektur akar tanaman dengan memodulasi senyawa organik yang mudah menguap dalam tanah. Depan. Mikrobiol. 2018, 9, 1847. [Referensi Silang]
48. Li, N.; Wang, W.; Bitas, V.; Subbarao, K.; Liu, X.; Kang, S. Senyawa volatil yang dipancarkan oleh beragam spesies Verticillium meningkatkan pertumbuhan tanaman dengan memanipulasi sinyal auksin. mol. Interaksi Tumbuhan-Mikroba. 2018, 31, 1021–1031. [Referensi Silang]
49. Chung, JH; Lagu, GC; Ryu, CM Aroma manis dari bakteri baik: Studi kasus senyawa volatil bakteri untuk pertumbuhan dan kekebalan tanaman. Tanaman Mol. biologi. 2016, 90, 677–687. [Referensi Silang]
50. Fernando, WGD; Ramarathnam, R.; Krishnamoorthy, AS; Savchuk, SC Identifikasi dan penggunaan bakteri volatil antijamur organik bakteri potensial dalam biokontrol. Biol Tanah. Biokimia. 2005, 37, 955–964. [Referensi Silang]
51. Massawe, VC; Hanif, A.; Farzand, A.; Mburu, DK; Ochola, JADI; Wu, L.; Gu, Q.; Tahir, TELAH; Wu, H.; Gao, X. Senyawa volatil Bacillus spp.endofit. memiliki aktivitas biokontrol terhadap Sclerotinia sclerotiorum. Fitopatologi 2018, 108, 1373–1385. [Referensi Silang]
52. Kai, M.; Effmert, U.; Berg, G.; Piechulla, B. Volatile antagonis bakteri menghambat pertumbuhan miselia patogen tanaman Rhizoctonia solani. Lengkungan. Mikrobiol. 2007, 187, 351–360. [Referensi Silang]
53. Raza, W.; Ling, N.; Yang, L.; Huang, Q.; Shen, Q. Respon patogen layu tomat Ralstonia solanacearum terhadap senyawa organik yang mudah menguap yang dihasilkan oleh strain biokontrol Bacillus amyloliquefaciens SQR-9. Sains. Rep.2016, 6, 24856. [CrossRef]
54. Raza, W.; Wang, J.; Wu, Y.; Ling, N.; Wei, Z.; Huang, Q.; Shen, Q. Pengaruh senyawa organik volatil yang dihasilkan Bacillus amyloliquefaciens terhadap pertumbuhan dan sifat virulensi patogen layu bakteri tomat Ralstonia solanacearum. Aplikasi. Mikrobiol. Bioteknologi. 2016, 100, 7639–7650. [Referensi Silang]
55. Xie, S.; Zang, H.; Jun Wu, H.; Uddin Rajer, F.; Gao, X. Efek antibakteri dari zat volatil yang dihasilkan oleh Bacillus strain D13 terhadap Xanthomonas oryzae pv. Oryza. mol. Tanaman Pathol. 2018, 19, 49–58. [Referensi Silang]
56.Mitchel, SAYA; Strobel, GA; Moore, E.; Robison, R.; Sears, J. Antimikroba yang mudah menguap dari Muscodor crispans, jamur endofit baru. Mikrobiologi 2010, 156, 270–277. [Referensi Silang]
57. Syed-Ab-Rahman, SF; Xiao, Y.; Carvalhais, LC; Ferguson, BJ; Schenk, PM Penekanan infeksi Phytophthora capsici dan promosi pertumbuhan tomat oleh bakteri tanah. Rhizosfer 2019, 9, 72–75. [Referensi Silang]
58. Raza, W.; Ling, N.; Liu, D.; Wei, Z.; Huang, Q.; Shen, Q. Senyawa organik yang mudah menguap yang dihasilkan oleh Pseudomonas fluorescens WR-1 membatasi pertumbuhan dan sifat virulensi Ralstonia solanacearum. Mikrobiol. Res. 2016, 192, 103–113. [Referensi Silang]
59. Kishimoto, K.; Matsui, K.; Ozawa, R.; Takabayashi, J. Volatile 1-octen-3-ol menyebabkan respons defensif di Arabidopsis thaliana. J. Jenderal. Tanaman Pathol. 2007, 73, 35–37. [Referensi Silang]
60. Kottb, M.; Gigolashvili, T.; Großkinsky, DK; Piechulla, B. Trichoderma volatil mempengaruhi Arabidopsis: Dari penghambatan hingga perlindungan terhadap jamur fitopatogenik. Depan. Mikrobiol. 2015, 6, 995. [Referensi Silang]
61. Hernandez-Leon, R.; Rojas-Solís, D.; Contreras-Perez, M.; del Carmen Orozco-Masqueda, M.; Macías-Rodríguez, LI; Reyes-de la Cruz, H.; Valencia-Cantero, E.; Santoyo, G. Karakterisasi efek antijamur dan pemacu pertumbuhan tanaman dari senyawa organik yang dapat menyebar dan mudah menguap yang dihasilkan oleh strain Pseudomonas fluorescens. biologi. Kontrol 2015, 81, 83–92. [Referensi Silang]
62. Rojas-Solís, D.; Zetter-Salmon, E.; Contreras-Perez, M.; Rocha-Granados, MC; Macías-Rodríguez, L.; Santoyo, G. Pseudomonas stutzeri E25 dan Stenotrophomonasmaltophilia CR71 endofit menghasilkan senyawa organik antijamur yang mudah menguap dan menunjukkan efek tambahan yang meningkatkan pertumbuhan tanaman. Biokatal. Pertanian. Bioteknologi. 2018, 13, 46–52. [Referensi Silang]
63. Fialho, MB; Toffano, L.; Pedroso, anggota parlemen; Agustus, F.; Pascholati, SF Senyawa organik mudah menguap yang dihasilkan oleh Saccharomyces cerevisiae menghambat perkembangan in vitro Guignardia citricarpa, agen penyebab bercak hitam jeruk. Dunia J. Mikrobiol. Bioteknologi. 2010, 26, 925–932. [Referensi Silang]
64. Gotor-Vila, A.; Teixid o, N.; Di Francesco, A.; Biasanya, J.; Ugolini, L.; Torres, R.; Mari, M. Efek antijamur senyawa organik volatil yang dihasilkan oleh Bacillus amyloliquefaciens CPA-8 terhadap pembusukan patogen buah ceri. Mikrobiol Makanan. 2017, 64, 219–225. [Ref Silang] [PubMed]
65. Ryu, CM; Farag, MA; Hu, CH; Reddy, MS; Kloepper, JW; Pare, PW Bakteri yang mudah menguap menyebabkan resistensi sistemik di Arabidopsis. Fisiol Tumbuhan. 2004, 134, 1017–1026. [Referensi Silang]
66. Lee, B.; Farag, MA; Taman, HB; Kloepper, JW; Lee, SH; Ryu, CM Menginduksi resistensi oleh bakteri volatil rantai panjang: Memunculkan pertahanan sistemik tanaman oleh Volatile C13 yang diproduksi oleh Paenibacillus polymyxa. PLoS SATU 2012, 7, e48744. [Referensi Silang]
