Review yang Diundang: Pentingnya Kolostrum pada Anak Sapi Perah yang Baru Lahir
Nov 13, 2023
ABSTRAK
Kolostrum induk sapi harus diberikan kepada anak sapi yang baru lahir pada jam-jam pertama kehidupannya. Kolostrum merupakan cairan yang dihasilkan sapi setelah involusi payudara yang kaya akan berbagai nutrisi. Selain nilai nutrisi pada anak sapi yang baru lahir, imunoglobulin juga menarik karena perannya dalam mengembangkan sistem kekebalan tubuh anak sapi yang masih naif saat lahir. Proses dimana anak sapi memperoleh kekebalan melalui penyerapan imunoglobulin didefinisikan sebagai kekebalan pasif. Jika pedet mengonsumsi imunoglobulin dalam jumlah yang cukup, maka pedet tersebut tergolong memiliki imunitas pasif (SPI) yang berhasil. Sebaliknya, jika mereka kekurangan kolostrum, mereka dianggap mengalami kegagalan transfer imunitas pasif (FPI). Transfer imunitas pasif dinilai dengan mengukur konsentrasi IgG serum pada usia 24 hingga 48 jam. Faktor utama yang mempengaruhi pedet menderita SPI atau FPI adalah konsentrasi IgG kolostrum, jumlah pemberian pakan, dan umur pedet yang diberi kolostrum. Memantau efisiensi penyerapan imunoglobulin pada anak sapi sering kali direkomendasikan untuk mengevaluasi praktik pengelolaan kolostrum secara keseluruhan. Analisis IgG serum dapat ditentukan dengan metode langsung (imunodifusi radial) atau tidak langsung (refraktometri) dan digunakan untuk menilai prevalensi SPI atau FPI.
cistanche tubulosa-meningkatkan sistem kekebalan tubuh
Kekata-kata:kolostrum, imunoglobulin, imunitas pasif, imunodifusi radial, refraktometri
PERKENALAN
Penelitian tentang transfer kekebalan pasif dimulai antara tahun 1892 dan 1893 dengan penelitian Paul Ehrlich, yang mempelajari bagaimana antibodi ibu ditransfer ke hewan yang baru lahir. Ehrlich adalah orang pertama yang membedakan antara imunitas aktif dan pasif (Silverstein, 1996). Saat lahir, anak sapi dapat menyerap imunoglobulin dari kolostrum ibu melalui usus kecilnya, namun penutupan permeabilitas usus terhadap protein tersebut semakin cepat seiring dengan bertambahnya usia anak sapi 12 jam setelah lahir, dan permeabilitas berhenti sepenuhnya pada 24 jam pasca melahirkan (Stott et al., 1979b) . Hal ini dikuatkan oleh Bush dan Staley (1980), yang menyatakan bahwa penghentian penyerapan IgG dari sel epitel ke aliran darah meningkat setelah usia 12 jam dengan penutupan akhir pada 24 jam. Penutupan usus didefinisikan ketika usus tidak mampu menyerap makromolekul dan memindahkannya ke dalam sirkulasi darah (Leece dan Morgan, 1962). Penelitian awal menyatakan bahwa pola makan tidak mempengaruhi penutupan usus (Patt, 1977), namun Stott et al. (1979a) membahas bagaimana pemberian kolostrum mempercepat penghentian dan anak sapi yang kekurangan kolostrum mengalami penundaan penutupan usus. Selain itu, Stott dkk. (1979b) menjelaskan bahwa pemberian kolostrum merangsang pinositosis, yang merupakan sarana pengangkutan imunoglobulin. Penyerapan makromolekul mulai terhenti setelah itu, meskipun pengangkutan ke dalam aliran darah masih aktif. Selain itu, Stott dkk. (1979b) melaporkan bahwa penutupan usus pada anak sapi merupakan mekanisme untuk meminimalkan penyerapan makromolekul setelah konsumsi kolostrum. Mekanisme pasti yang mengendalikan permeabilitas ini masih belum jelas (Weaver et al., 2000); namun, penutupan usus ini diyakini sebagai akibat dari berkurangnya aktivitas pinositosis atau penggantian enterosit dengan sel epitel matang (Broughton dan Lecce, 1970; Smeaton dan SimpsonMorgan, 1985). Lebih jauh lagi, telah terbukti bahwa efisiensi penyerapan menurun seiring bertambahnya waktu antara kelahiran dan pemberian kolostrum pertama, sehingga waktu pemberian kolostrum kepada anak sapi yang baru lahir menjadi sangat penting (Bush dan Staley, 1980). Baru-baru ini, Fischer dkk. (2018) melaporkan bahwa penundaan pemberian pakan kolostrum lebih dari 6 jam setelah kelahiran menurunkan transfer IgG dibandingkan dengan anak sapi yang diberi makan segera setelah lahir, hal ini menguatkan bahwa anak sapi harus diberi makan segera setelah lahir. Namun data menunjukkan bahwa anak sapi mampu menyerap IgG jika tidak diberi kolostrum hingga 48 jam. Secara khusus, ketika kolostrum pertama kali diberikan pada 6, 12, 24, 36, dan 48 jam setelah lahir, masing-masing 65,8, 46,9, 11,5, 6,7, dan 6,0% dari total IgG yang tertelan, muncul dalam plasma (Matte et al., 1982 ). Baru-baru ini, Osaka dkk. (2014) melaporkan bahwa anak sapi yang diberi makan dalam waktu 1, 1 hingga 6, 6 hingga 12, dan 12 hingga 18 jam setelah lahir memiliki efisiensi penyerapan yang jelas (AEA) nilai masing-masing sebesar 30,5, 27,4, 23,7, dan 15,8%. Faktor lain yang terbukti mempengaruhi kematangan atau penutupan usus kecil adalah IGF-1. Meskipun perannya dalam pematangan usus belum diketahui secara jelas (Pyo et al., 2020), diketahui bahwa IGF-1 terdapat dalam jumlah besar dalam kolostrum ibu dan merupakan salah satu dari 2 faktor pertumbuhan paling melimpah yang terdapat dalam kolostrum ibu. kolostrum bersama dengan IGF-2 pada level 50 hingga 2,000 ug/L (Pakkanen dan Aalto, 1997; Manila dan Korhonen, 2002). Pyo dkk. (2020) berhipotesis bahwa asupan kolostrum dapat memengaruhi perkembangan usus dengan meningkatkan konsentrasi IGF{19}} serum. Namun, Pyo dkk. (2020) menyimpulkan bahwa pemberian kolostrum selama 3 hari minimal meningkatkan IGF serum-1. Selain itu, Pyo dkk. (2020) menyimpulkan bahwa peningkatan konsentrasi IGF-1 lebih mungkin terkait dengan peningkatan jumlah konsumsi energi dan nutrisi dari kolostrum, dibandingkan dengan perkembangan usus. Selain waktu, faktor utama yang mempengaruhi penyerapan imunoglobulin kolostral adalah konsentrasi imunoglobulin dalam kolostrum, total volume kolostrum yang diberikan pada pemberian makanan pertama (Stott dan Fellah, 1983), dan total gram imunoglobulin yang dikonsumsi, dan kadar bakteri dalam kolostrum. (Gelsinger dkk., 2015). Meskipun studi penelitian umumnya menekankan konsentrasi IgG sebagai salah satu elemen utama dalam kualitas kolostrum (Godden dkk., 2009a; Elsohaby dkk., 2017; Heinrichs dkk., 2020), kontaminasi bakteri harus dimasukkan dalam keberadaannya. dalam kolostrum berpotensi menimbulkan efek negatif pada anak sapi yang baru lahir (Gelsinger et al., 2015). Perlakuan panas kolostrum dapat meningkatkan penyerapan IgG dan meningkatkan konsentrasi IgG plasma sebesar 18,4% (Gelsinger et al., 2014) sekaligus merupakan metode yang sangat baik untuk mengurangi populasi bakteri dalam kolostrum (Heinrichs et al., 2020). Namun demikian, perlakuan panas harus dikontrol dengan ketat, karena durasinya dapat mempengaruhi tinggi dan rendahnya kelimpahan protein dalam kolostrum sapi (Tacoma et al., 2017). Tacoma dkk. (2017) menyebutkan bahwa perubahan proteom dapat mempengaruhi perkembangan pedet ketika komponen bioaktifnya berkurang. Namun, belum ada data yang dilaporkan yang menunjukkan efek negatif pada pedet dari pemberian kolostrum yang diberi perlakuan panas. Telah dilaporkan bahwa pemanasan kolostrum pada suhu 60 derajat selama 30 atau 60 menit sedikit menurunkan atau tidak mempengaruhi konsentrasi IgG, mengurangi jumlah bakteri, dan tidak mempengaruhi viskositas (Johnson et al., 2007; Elizondo-Salazar et al., 2010) .
manfaat cistanche untuk pria-memperkuat sistem kekebalan tubuh
Jika pedet tidak mendapat imunoglobulin yang cukup, maka pedet tersebut tergolong mengalami kegagalan imunitas pasif (FPI; Lombard et al., 2020), yang menempatkan mereka pada risiko lebih besar untuk sakit pada minggu-minggu pertama kehidupan (Renaud et al., 2018; Todd et al., 2018). Anak sapi dianggap menderita FPI jika konsentrasi IgG serumnya tinggi<10 mg/mL at 24 h of age (Besser et al., 1991; Furman Fratczak et al., 2011; Shivley et al., 2018). In contrast, they are considered to have successful passive immunity (SPI; Lombard et al., 2020) when their serum IgG concentration is >10 mg/mL at 24 h (Weaver et al., 2000; Quigley, 2004; Godden, 2008). Recent studies have discussed that higher serum IgG thresholds to determine FPI should be evaluated. For example, Urie et al. (2018b) stated calves with serum IgG levels >15 mg/mL have reduced morbidity and mortality rates in comparison with the standard cutoff point of 10 mg/ mL IgG that is currently used. Similarly, Furman Fratczak et al. (2011) concluded that calves with serum IgG levels >15 mg/mL did not develop respiratory infections. Reports evaluating beef calves have recommended that serum IgG values of >24 and >27 mg/mL menurunkan angka morbiditas dan menghasilkan peningkatan berat badan (Dewell et al., 2006; Waldner dan Rosengren, 2009). Lombard dkk. (2020) baru-baru ini mengusulkan istilah transfer imunitas pasif (TPI) harus menggantikan istilah yang lebih umum, transfer pasif karena imunitas yang ditransfer bersifat pasif tetapi bukan penyerapan imunoglobulin. Selain itu, Lombard dkk. (2020) memperkenalkan standar TPI baru yang mencakup 4 kategori IgG serum berikut: sangat baik, baik, sedang, dan buruk dengan kadar IgG serum lebih besar dari atau sama dengan 25. 0, 18,0 hingga 24,9, 10,0 hingga 17,9, dan<10.0 mg/mL, respectively. They suggested that on a herd level, >40, 30, 20, dan 10% pedet harus berada dalam kategori TPI unggul, baik, sedang, dan buruk. Pemberian pakan kolostrum merupakan komponen penting dalam program pengelolaan pedet (Godden, 2008). Namun, ketika kolostrum ibu segar tidak tersedia saat lahir atau kualitasnya tidak tinggi, peternak mempunyai alternatif untuk menggunakan pengganti kolostrum (Kr) or colostrum supplements (Lopez et al., 2020a). Colostrum products are considered replacement feeding when they provide >100 g IgG per dosis (McGuirk dan Collins, 2004; Foster et al., 2006). Produk kolostrum yang mengandung<100 g of IgG per dose are considered supplements and are not a complete replacement for maternal colostrum feeding (Quigley et al., 2002). Colostrum replacers should not replace high-quality maternal colostrum feeding but have been determined to provide a valid alternative for immunoglobulins with no negative effect on calf performance (Lago et al., 2018). In contrast, colostrum supplements do not contain sufficient IgG to replace maternal colostrum and are formulated to be given in conjunction with colostrum to enhance IgG concentration (Quigley, 2004; Jones and Heinrichs, 2006).
cistanche tubulosa-meningkatkan sistem kekebalan tubuh
Klik di sini untuk melihat produk Cistanche Meningkatkan Imunitas
【Minta lebih lanjut】 Email:cindy.xue@wecistanche.com / Aplikasi WhatsApp: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692
PENTINGNYA KOLOSTRUM
Nutrisi
Anak sapi yang baru lahir memerlukan kolostrum berkualitas tinggi agar dapat menyerap imunoglobulin yang cukup untuk mencapai TPI yang sukses (Morin et al., 2021a,b). Kolostrum merupakan sekresi pertama yang dihasilkan sapi setelah involusi mammae. Kolostrum sapi diproduksi dan terakumulasi selama akhir kehamilan dalam proses yang disebut kolostrogenesis (Baumrucker dan Bruckmaier, 2014). Telah dilaporkan bahwa pembentukan kolostrum dimulai 3 sampai 4 minggu sebelum melahirkan dan berhenti tiba-tiba sebelum melahirkan (Brandon et al., 1971). Namun demikian, waktu pasti kapan kolostrum terbentuk pada seekor sapi tidak diketahui, yang mungkin menjelaskan sebagian besar variasi yang diamati dalam kualitas kolostrum (Kehoe et al., 2007; Baumrucker et al., 2010). Kolostrum sebagian besar terdiri dari imunoglobulin, yang memberikan kekebalan pada anak sapi selama minggu-minggu pertama kehidupannya. Selain itu, ini merupakan pasokan nutrisi pertama bagi anak sapi saat lahir dan berkontribusi terhadap perlindungan usus terhadap patogen (Foley dan Otterby, 1978; Davis dan Drackley, 1998; Calloway et al., 2002). Kolostrum merupakan sumber nutrisi terkonsentrasi dengan 1,85 kali DM, 4,52 kali lebih banyak protein, 1,68 kali lebih banyak lemak, dan konsentrasi mineral dan vitamin lebih besar dibandingkan susu murni (Foley dan Otterby, 1978). Selain laktosa, kolostrum sapi juga mengandung sejumlah kecil gula lain (yaitu glukosa, fruktosa, glukosamin, dan galaktosamin) dan oligosakarida (Gopal dan Gill, 2000). Kolostrum merupakan sumber energi bagi pedet pada jam-jam pertama kehidupannya karena dilahirkan dengan cadangan energi yang terbatas (Morrill et al., 2012). Hanya 3% dari berat badan anak sapi yang baru lahir adalah lipid, dan hal ini terutama bersifat struktural, sehingga membatasi ketersediaannya untuk metabolisme oleh anak sapi (Morrill et al., 2012). Akibatnya, anak sapi bergantung pada lipid dan laktosa yang ada dalam kolostrum induknya sebagai sumber energi selama jam-jam pertama kehidupannya (Morrill et al., 2012). Kolostrum juga mengandung karbohidrat, berbagai protein lain, faktor pertumbuhan, enzim, penghambat enzim, nukleotida, nukleosida, sitokin, dan lemak. (McGrath dkk., 2016). Selain itu, terdapat vitamin dan mineral penting yang terdapat dalam kolostrum sapi termasuk kalsium, magnesium, zat besi, mangan, seng, vitamin E, vitamin A, riboflavin, karoten, vitamin B12, asam folat, kolin, dan selenium (Foley dan Otterby, 1978 ; Hammon dkk., 2000). Vitamin yang larut dalam lemak telah dianggap sebagai komponen penting kolostrum; namun, vitamin yang larut dalam air belum diteliti secara mendalam (Kehoe et al., 2007). Dua senyawa utama vitamin E meliputi tokoferol dan tokotrienol (Morrissey dan Hill, 2009). Namun, meskipun tokoferol dapat melewati plasenta dan disimpan oleh janin, anak sapi yang baru lahir memiliki kadar tokoferol yang rendah saat lahir dan memerlukan konsumsi kolostrum sebagai kompensasinya (Zanker et al., 2000). Diketahui bahwa suplementasi vitamin, seperti vitamin yang larut dalam lemak, selama periode kekeringan bendungan meningkatkan konsentrasinya dalam kolostrum (Weiss et al., 1990). Secara khusus, Weiss dkk. (1990) menemukan bahwa suplementasi vitamin E selama kurang lebih 60 hari meningkatkan kadar -tokoferol dalam kolostrum. Parrish dkk. (1949) menyebutkan bahwa suplementasi tokoferol pada sapi meningkatkan kadar vitamin A dalam kolostrum. Kolostrum juga mengandung vitamin D yang disintesis oleh sapi saat terkena radiasi UV (Bulgari et al., 2013). Fischer-Tlustos dkk. (2020) melaporkan bahwa kolostrum dan susu transisi yang pertama kali diperah memiliki peningkatan konsentrasi beberapa oligosakarida termasuk 3′-sialyl laktosa dan 6′-sialyl laktosa dibandingkan dengan susu, dan mereka menyatakan bahwa hal ini memiliki efek menguntungkan bagi anak sapi seperti perlindungan usus. mukosa dengan melekat pada bakteri (Martín et al., 2002). Secara keseluruhan, kolostrum ibu menyediakan faktor nutrisi dan non-nutrisi yang membantu sistem kekebalan menjadi aktif, mematangkan usus, dan mendorong perkembangan organ (Hammon et al., 2020).
Komponen kolostrum dapat bervariasi tergantung pada faktor-faktor seperti ras, paritas, nutrisi prepartum, lama periode kering, pola makan, umur hewan, dan paparan penyakit sebelumnya (Parrish et al., 1948; Tsioulpas et al., 2007; Mann et al., 2007; Mann et al., 2007; Mann et al., 2007; Mann et al., 2007; Mann et al. al., 2016). Selain itu, faktor lingkungan dan interaksi kelenjar susu dengan patogen tertentu dapat meningkatkan konsentrasi faktor imun dalam susu (Barrington et al., 1997; Stelwagen et al., 2009). Evaluasi nasional terhadap kualitas kolostrum di peternakan sapi perah AS yang dilakukan oleh Morrill dkk. (2012) mendukung Parrish dkk. (1948) dan Tsioulpas dkk. (2007) tentang peningkatan konsentrasi IgG seiring dengan peningkatan paritas sapi (masing-masing 42,4, 68,6, dan 95,9 mg/mL pada laktasi pertama, kedua, dan ketiga). Namun, evaluasi ini menyimpulkan bahwa 60% kolostrum ibu di peternakan sapi perah AS tidak mencukupi mengingat konsentrasi IgG dan jumlah bakteri total (Morrill et al., 2012). Hasil dari Kehoe dkk. (2007), Angsa dkk. (2007), Baumrucker dkk. (2010), dan Morrill dkk. (2012) telah melaporkan variasi yang luas dari rata-rata konsentrasi IgG kolostral dan komponen lainnya. Baumrucker dan Bruckmaier (2014) mengkaji dan menekankan variasi ekstrim konsentrasi IgG dalam kolostrum antar sapi. Komponen seperti lemak, protein, laktosa, dan total padatan juga telah dilaporkan dengan kisaran yang cukup beragam (Kehoe et al., 2007; Morrill., et al., 2012). Lemak dapat bervariasi dari 1 hingga 26,5%, laktosa dari 1,2 hingga 5,2%, protein dari 2,6 hingga 22,6%, dan total padatan dari 1,7 hingga 43,3% (Kehoe et al., 2007; Morrill., et al., 2012). Tinjauan terbaru tentang komposisi kolostrum oleh McGrath dkk. (2016) memasukkan komponen seperti faktor pertumbuhan (yaitu, faktor pertumbuhan epidermal, IGF-1, dan IGF-2), sitokin, mineral, dan pH, yang merangkum bagaimana komponen-komponen ini bervariasi dalam kolostrum di dibandingkan dengan susu matang.
Saat lahir, anak sapi memiliki sistem kekebalan tubuh yang belum matang karena struktur bendungan plasenta mencegah transfer IgG serum ibu ke anak sapi (Davis dan Drackley, 1998). Sapi memiliki plasenta syndesmochorial dengan 3 lapisan ibu dan 3 lapisan janin yang bertindak sebagai penghalang dan mengganggu transfer imunoglobulin (Blum dan Baumrucker, 2008; Peter, 2013). Akibatnya, anak sapi dilahirkan dengan kekurangan antibodi dan bergantung pada konsumsi kolostrum untuk memperoleh imunoglobulin (Davis dan Drackley, 1998; Calloway et al., 2002). Pemberian kolostrum yang cukup akan menentukan apakah bayi baru lahir mengalami SPI atau FPI. Kegagalan imunitas pasif berhubungan dengan peningkatan angka kematian dan kesakitan anak sapi (Furman Fratczak et al., 2011; Urie et al., 2018b). Laporan sebelumnya menunjukkan tingkat mortalitas dan morbiditas di AS sebesar 7,8 dan 38,5% (USDA, 2010), yang lebih tinggi dari pedoman yang direkomendasikan sebesar 5 dan 25% untuk mortalitas dan morbiditas (Dairy Calf and Heifer Association, 2010). Lebih lanjut, Lora dkk. (2018) melaporkan bahwa kadar FPI yang rendah mempengaruhi terjadinya penyakit usus. Lora dkk. (2018) menunjukkan risiko kejadian rotavirus dan Cryptosporidium spp yang lebih tinggi. infeksi, serta kejadian diare secara keseluruhan pada anak sapi dengan FPI. Selain itu, telah terbukti bahwa pemberian kolostrum yang cukup dapat memberikan efek positif jangka panjang pada hewan, karena imunoglobulin yang tertelan dari kolostrum dapat berdampak pada produksi dan pertumbuhan di masa depan (Denise et al., 1989). Makanan kolostrum kedua 5 hingga 6 jam pascakelahiran terbukti menurunkan angka morbiditas dan meningkatkan pra-penyapihan ADG (Abuelo et al., 2021). Namun, Cuttance dkk. (2019) melaporkan bahwa FPI tidak berpengaruh terhadap produktivitas termasuk produksi susu, pertumbuhan, reproduksi, dan kinerja laktasi. Untuk memastikan konsentrasi IgG yang tinggi, kolostrum harus dikumpulkan pada pemerahan pertama segera setelah melahirkan karena kualitas kolostrum menurun pada pemerahan berikutnya (Stott et al., 1981). Telah terbukti bahwa IgG menurun pada kolostrum yang dipanen ketika interval waktu antara beranak dan panen kolostrum meningkat (Morin et al., 2010). Secara khusus, kolostrum memiliki konsentrasi IgG yang lebih tinggi ketika dikumpulkan dalam waktu 2 jam setelah melahirkan, karena konsentrasi IgG kolostralnya berkurang secara signifikan ketika dikumpulkan pada 6, 10, dan 14 jam setelah melahirkan (Moore et al., 2005). Laporan awal menyatakan bahwa 300 hingga 400 g imunoglobulin diperlukan untuk sepenuhnya melindungi bayi baru lahir dari patogen (Roy, 1980). Namun, rekomendasi saat ini adalah 150 hingga 200 g IgG perlu diberikan saat lahir agar anak sapi dapat mencapai SPI (Chigerwe et al., 2008), namun Godden et al. (2019) menyarankan pemberian pakan dengan massa total di atas 300 g. Bahkan jika seekor anak sapi mencapai SPI melalui konsumsi kolostrum, penting untuk dicatat bahwa kekebalan anak sapi tidak hanya bergantung pada pencapaian SPI tetapi juga keseimbangan antara status kekebalannya dan paparan patogen di lingkungannya, termasuk manajemen dan nutrisi.
cistanche tubulosa-meningkatkan sistem kekebalan tubuh
IMUNOGLOBULIN DAN KOMPONEN LAIN DALAM KOLOSTRUM
Perpindahan imunoglobulin dari aliran darah sapi ke kolostrum terjadi melalui mekanisme transpor intraseluler. Terdapat reseptor epitel yang memfasilitasi transfer IgG dari darah ke kelenjar susu (Larson et al., 1980). Secara umum, imunoglobulin adalah komponen kekebalan utama yang terdapat dalam kolostrum sapi (Stelwagen et al., 2009). Imunoglobulin dominan dalam kolostrum, IgG1, ditangkap dari cairan ekstraseluler dan diangkut ke sekresi luminal (Larson et al., 1980). Proses transpor imunoglobulin secara keseluruhan berlangsung mulai 5 minggu sebelum proses kelahiran dan mencapai puncaknya 1 sampai 3 hari sebelum kelahiran (Sasaki et al., 1976). Bush dkk. (1971) dan Oyeniyi dan Hunter (1978) melaporkan bahwa konsentrasi IgG dalam kolostrum menurun seiring dengan pemerahan berturut-turut pasca melahirkan, sehingga pemerahan pertama setelah melahirkan memiliki kandungan IgG tertinggi. Penurunan kandungan IgG telah ditunjukkan oleh Morin et al. (2010) berada pada tingkat 3,7% untuk setiap jam panen kolostrum berikutnya setelah melahirkan. Namun demikian, karena IgG masih dapat ditemukan pada pemerahan pascapersalinan (Stott et al., 1981), kolostrum pemerahan kedua dan ketiga masih dapat bermanfaat bagi anak sapi jika sudah tersedia. Misalnya, Lopez dkk. (2020a) melaporkan tidak ada FPI pada anak sapi yang diberi kolostrum pemerahan kedua dan ketiga yang ditambah dengan 40 g CR sebagai pemberian pakan pertama. Kolostrum sapi biasanya mengandung imunoglobulin konsentrasi tinggi, khususnya IgG dibandingkan jenis imunoglobulin lainnya. Kelas IgG merupakan kelas imunoglobulin utama yang ditransfer melalui kolostrum, khususnya subkelas IgG1 seperti yang disebutkan sebelumnya. Rasio IgG1 terhadap IgG2 dalam kolostrum adalah sekitar 7:1, dan kolostrum juga mengandung IgA dan IgM dalam jumlah yang lebih kecil (Butler et al., 1974). Selain itu, kolostrum sapi mengandung leukosit aktif (yaitu neutrofil dan makrofag) yang berkontribusi pada bagian komponen kekebalan dari sekresi susu. Konsentrasi IgG sapi berkisar antara 50 hingga 150 mg/mL, dimana sekitar 85 hingga 95% adalah IgG, 7% adalah IgM, dan 5% adalah IgA (Butler, 1969; Sasaki et al., 1976; Larson et al., 1980 ). Kisaran ini juga dilaporkan dalam penelitian khusus seperti Morin et al. (2010) dimana konsentrasi IgG berkisar antara<10 to 120 g/L, and total masses produced ranged from 11 to 681 g. However, it must be appreciated that these percentages can vary greatly among cows. A study conducted by Newby et al. (1982) reported concentrations of IgG, IgA, and IgM of 75, 4.4, and 4.9 mg/mL, respectively. The mammary gland regulates the different immunoglobulin class concentrations in colostrum, although the mammary epithelium is generally not involved in their synthesis (Stelwagen et al., 2009). These immunoglobulins appear or can enter the colostrum via a paracellular route from intracellular tight junctions (Lacy-Hulbert et al., 1999), but the majority enter through a selective receptor-mediated intracellular route (Stelwagen et al., 2009). However, the mammary gland regulates the immunoglobulin concentrations present in colostrum and also contributes to immunoglobulin appearance by in situ production of its intramammary plasma cells (Stelwagen et al., 2009). The source of different immunoglobulins could be blood-derived or synthesized by intramammary plasma cells (Stelwagen et al., 2009). Overall, the main function of all these types of immunoglobulins is to detect the presence of pathogens present in the calf and eventually protect the animal against them. In general, immunoglobulins are monomeric glycoproteins with high molecular weight and composed of 4-chain molecules, with 2 light (short) and 2 heavy (long) polypeptide chains attached by disulfide bonds (Butler, 1969; Larson, 1992). The IgG class is the major immunoglobulin transferred via colostrum (85–90%). However, IgG1 represents 80 to 90% of total IgG (Butler et al., 1974; Sasaki et al., 1976, Larson et al., 1980). Immunoglobulin G is involved in various activities such as bacterial opsonization and binding to pathogens to inactivate them (Lilius and Marnila, 2001). Immunoglobulin G1 is the primary protein involved in the TPI (Butler, 1969; Butler et al., 1974). The role of IgM is to identify and destroy bacteria present in the calf's bloodstream; it functions as a mechanism to fight septicemia and is the principal agglutinating antibody. In addition, IgM has been identified to be the first immunoglobulin to appear in the B lymphocytes (Klein, 1982) and to play a role against mastitis when present in milk (Frenyo et al., 1987). The role of IgA is to prevent the attachment of pathogens and entrance into the intestine by protecting the mucosal membranes (Butler, 1969, 1983; Larson et al., 1980; Blättler et al., 2001; Răducan et al., 2013). Immunoglobulin E is also found in colostrum, though it is only known for its contribution to skin-sensitizing activity (Butler, 1983). In general, some reports mention that calves start producing their own antibodies, or endogenous production, at approximately 3 wk of age (Devery et al., 1979; Kertz et al., 2017). When determined by clearance of 125I-labeled IgG1, passively acquired IgG has an estimated half-life of 11.5 to 17.9 d (Besser, 1993; Besser et al., 1988; Sasaki et al., 1977). In addition, Murphy et al. (2014) reported that the half-life of IgG derived from maternal colostrum was longer than from CR. They reported that IgG from colostrum had a half-life of 28.5 d and IgG from CR had a half-life of 19.1 d. Nevertheless, Quigley et al. (2017) reported a higher half-life of 23.9 d for calves fed a CR that was followed by an increase until week 8. It has to be considered that Quigley et al. (2017) fed a high dose of total IgG, 450 g, which may have contributed to this higher half-life. This change in IgG level is due to normal catabolism the molecules experience (Matte et al., 1982). Macdougall and Mulligan (1969) mentioned that this catabolism rate is about 6% per day for the first 14 days of life of a newborn calf. Lopez et al. (2020b) fed either colostrum, CR, or a mixture and showed a linear decrease in IgG levels from initial levels at 24 h to nadir was 0.44 mg/mL per day for all treatments. Moreover, Quigley et al. (2017) discussed that the increase of IgG they observed from 4 wk until 8 wk could be associated with a higher IgG de novo synthesis rather than the decay of IgG derived from maternal concentrations. However, others report that endogenous production depends on IgG consumption. Husband and Lascelles (1975) and Pauletti et al. (2003) have discussed that calves that are not fed colostrum or any source of immunoglobulins experience earlier endogenous antibody production than colostrum-fed calves.
Hallberg et al. (1995) and Andrew (2001) described that colostrum has a higher SCC than regular milk. This increase in SCC is not due to mastitis infection or disease but a result of a physiological feature described as the passage of cells through gaps in the junctions of mammary epithelial cells (Nguyen and Neville, 1998). A study conducted by Ontsouka et al. (2003) demonstrated this SCC difference between colostrum and mature milk. The results reported a mean SCC for colostrum at d 2 of 1,479,000 ± 585,000 cells/mL compared with a mean SCC of mature milk (wk 4) of 41,000 ± 15,000 cells/mL. Bovine colostrum can also be a source of pathogens to a newborn calf, such as Escherichia coli, Salmonella spp., Mycoplasma spp., and Mycobacterium avium ssp. paratuberculosis (Houser et al., 2008). These pathogens originate from cow mammary gland infections, improper colostrum storage or handling, and incorrect colostrum harvest (Streeter et al., 1995; Stewart et al., 2005). Colostrum is considered to be of good quality when its IgG concentration is >50 mg/mL, jumlah bakterinya adalah<100,000 cfu/mL and coliform counts are <10,000 cfu/mL (McGuirk and Collins, 2004; Chigerwe et al., 2008).
Komponen lain yang menarik adalah konsentrasi inhibitor trypsin dalam kolostrum sapi karena kemungkinan kontribusinya dalam menghambat degradasi proteolitik beberapa komponen (Quigley et al., 2005a). Inhibitor tripsin tampaknya mempertahankan aktivitas dan memberi manfaat pada penyerapan komponen kolostrum (Hernández-Castellano et al., 2014). Namun, perlu dipertimbangkan bahwa meskipun perlakuan panas pada kolostrum mungkin bermanfaat (Gelsinger et al., 2015; Saldana et al., 2019), hal ini juga mengurangi konsentrasi inhibitor trypsin (Mann et al., 2020). Konsentrasi penghambat tripsin dalam kolostrum setelah proses melahirkan lebih tinggi dibandingkan dengan ASI matur dan menurun sekitar seperseratus dalam 2 minggu setelah proses melahirkan (Sandholm dan Honkanen-Buzalski, 1979). Quigley dkk. (1995a) melaporkan konsentrasi inhibitor trypsin dalam kolostrum ibu sebesar 56 mg, yang dilaporkan sebagai miligram trypsin yang dihambat per desiliter kolostrum. Mereka menyatakan bahwa keberadaan inhibitor trypsin berkorelasi dengan total imunoglobulin (r=0.54), lemak, total N (r=0.70), protein N (r=0.70 ), noncasein N (r=0.64), dan TS (r=0.66) dalam kolostrum. Quigley dkk. (1995a) menyimpulkan bahwa kolostrum dengan kandungan imunoglobulin yang lebih tinggi memiliki kandungan penghambat trypsin yang lebih tinggi, dan sebaliknya, kolostrum berkualitas rendah memiliki kandungan penghambat trypsin yang lebih sedikit, sehingga dapat mempengaruhi TPI. Quigley dkk. (1995b) menemukan bahwa penambahan 1 g inhibitor trypsin kedelai ke dalam 1 L kolostrum yang diberikan kepada anak sapi Jersey yang baru lahir meningkatkan konsentrasi IgG serum dari 27,9 menjadi 34,4 mg/mL. Selain inhibitor trypsin, komponen lain yang menarik adalah laktoferin dan transferin; yang merupakan protein pengikat besi (Jenness, 1982). Konsentrasi transferin dan laktoferin ditemukan lebih tinggi pada kolostrum yang diperah pertama kali (masing-masing 1,07 dan 0,83 mg/mL) dibandingkan dengan pemerahan selanjutnya, dimana konsentrasinya hampir dapat diabaikan sekitar 3 minggu setelah melahirkan (0,02 dan 0,09 mg/mL , masing-masing; Sánchez dkk., 1988). Salah satu fungsi biologis komponen ini diyakini terkait dengan pemilihan flora usus bayi baru lahir (Ribadeau-Dumas, 1983).
cistanche tubulosa-meningkatkan sistem kekebalan tubuh
PENYERAPAN IgG PADA BETIS YANG BARU LAHIR
Kolostrum harus diberikan segera setelah anak sapi lahir dan tidak ditunda untuk memberikan kekebalan pasif yang protektif (Fischer et al., 2018). Anak sapi yang baru lahir belum mengembangkan sistem kekebalan tubuhnya saat lahir (Nocek et al., 1984; Stelwagen et al., 2009). Penting untuk memberi makan bayi baru lahir dengan kolostrum yang pertama kali diperah karena konsentrasi IgG, M, dan A kolostral menurun dengan kecepatan yang berbeda-beda seiring dengan meningkatnya jumlah pemerahan pasca melahirkan (Stott et al., 1981). Penentuan waktu pemberian kolostrum sangat penting untuk mencapai tingkat penyerapan IgG yang tinggi. Perpindahan imunoglobulin dari kolostrum ke aliran darah anak sapi disebabkan oleh kemampuan sementara menyerap protein di usus selama jam-jam pertama kehidupan. Sekitar 24 jam setelah lahir, sel-sel di usus tidak dapat lagi menyerap dan mengangkut imunoglobulin atau molekul besar lainnya. Penutupan permeabilitas ini dilaporkan oleh McCoy et al. (1970) dalam sebuah penelitian yang menunjukkan bahwa pemberian kolostrum pada 24 jam setelah lahir tidak mengubah kadar globulin serum. Akibatnya, dapat disimpulkan bahwa usus pada saat itu kedap terhadap protein kolostral dan pemberian kolostrum pada 24 jam setelah kelahiran tidaklah tepat. Biasanya, persentase total antibodi yang diserap dalam aliran darah, AEA, dari kolostrum berkisar antara 20 hingga 35%, bahkan jika kolostrum berkualitas tinggi disediakan (Quigley dan Drewry, 1998; Jones dan Heinrichs, 2006). Namun, AEA bervariasi antar penelitian, dan beberapa laporan menunjukkan nilai di luar kisaran ini. Misalnya, Lago dkk. (2018) melaporkan kisaran antara 32,6 hingga 76,9% dengan rata-rata 35,9% untuk pedet yang diberi kolostrum induk dengan konsentrasi IgG 63,6 g/L. Juga, Halleran dkk. (2017) melaporkan kisaran antara 10 dan 50% dan tidak ada hubungan antara jumlah total IgG yang diberikan dan AEA. Namun, mereka memperkirakan berat badan anak sapi dan menggunakan perkiraan volume plasma sebesar 7%, yang keduanya dapat mempengaruhi kesimpulan mereka. Fischer dkk. (2018) menyatakan bahwa menunda pemberian kolostrum selama 6 atau 12 jam mempengaruhi transfer pasif IgG dan bahwa menunda pemberian kolostrum dibandingkan dengan pemberian kolostrum saat lahir dapat mempengaruhi penutupan permeabilitas usus dan menurunkan AEA. Beberapa faktor utama yang berkontribusi terhadap massa IgG yang diserap oleh pedet adalah kualitas (konsentrasi IgG) dan jumlah (volume pemberian makan) kolostrum yang diberikan setelah lahir (Godden, 2008). Selain pemberian kolostrum untuk memastikan SPI pada anak sapi yang baru lahir, praktik manajemen yang memadai harus dilakukan untuk meminimalkan angka morbiditas (Quigley et al., 2017).
Secara umum, imunoglobulin diserap di epitel usus kecil bayi baru lahir, melewati sistem limfatik, dan akhirnya memasuki sirkulasi sistemik melalui saluran toraks (Comline et al., 1951; Bush dan Staley, 1980; Besser dan Gay, 1994) . Terdapat kombinasi pembersihan imunoglobulin dan permulaan produksi endogen pada sistem tubuh anak sapi. Dipercaya bahwa bayi baru lahir membersihkan sekitar 70% IgG yang tertelan melalui lumen usus (Besser et al., 1988). Lebih jauh lagi, imunoglobulin telah ditemukan di saluran pencernaan dimana mereka berfungsi sebagai pengikat antigen (Besser et al., 1988). Dipercaya bahwa anak sapi memulai sintesis IgG endogennya antara usia 36 jam dan 3 minggu (Devery et al., 1979). Namun, telah diteliti bahwa anak sapi yang kekurangan kolostrum atau anak sapi yang tidak diberi kolostrum dalam jumlah yang cukup mulai memproduksi antibodi pada usia yang lebih muda (Husband dan Lascelles, 1975) dan bahwa mereka sudah memiliki respons imun seluler yang mirip dengan sapi dewasa pada usia sekitar 2 tahun. minggu usia (Barrington dan Parish, 2001). Comline dkk. (1951) mengkanulasi anak sapi Jersey yang baru lahir di duodenum, sekum, dan saluran toraks, dan memberikan kolostrum bebas lemak langsung ke usus untuk mempelajari jalur penyerapan imunoglobulin. Mereka menemukan bahwa globulin tidak diangkut secara langsung ke sirkulasi portal, melainkan diangkut melalui getah bening dan kemudian ke darah tepi. Secara khusus, dapat dipahami bahwa penyerapan imunoglobulin di usus bersifat nonselektif dan dilakukan melalui mekanisme pinositosis (Besser dan Gay, 1994). Staley dkk. (1972) menyebutkan bahwa usus mempunyai tingkat selektivitas tertentu; Namun, mereka menyimpulkan bahwa meskipun usus bayi baru lahir dapat menyerap atau permeabel terhadap protein heterolog, namun tidak menyerap feritin. Demikian pula Bush dan Staley (1980) juga menyebutkan bahwa penyerapan imunoglobulin di usus dilakukan oleh sistem tubular apikal yang hanya menyerap zat-zat tertentu. Ada beberapa faktor yang terbukti mengganggu IgG. Misalnya, kontaminasi bakteri yang terdapat dalam kolostrum dapat mempengaruhi penyerapan karena bakteri dapat mengikat molekul ini dan dengan demikian mempengaruhi penyerapannya (Gelsinger et al., 2014). Masalah ini telah diatasi dengan pemberian kolostrum dengan perlakuan panas, yang telah terbukti meningkatkan konsentrasi IgG serum dalam 24 jam pada anak sapi yang baru lahir (Gelsinger et al., 2014, 2015; Saldana et al., 2019). Perlu juga diingat bahwa tidak semua imunoglobulin masuk atau ditemukan dalam sirkulasi sistemik, karena beberapa dapat melalui jalur lain selain plasma atau dikeluarkan melalui tinja (Matte et al., 1982).
CARA PEMBERIAN KOLOSTRUM
Produsen perlu mempertimbangkan jumlah kolostrum yang mereka berikan untuk memastikan SPI pada pedet yang baru lahir. Untuk memastikan konsumsi kolostrum yang cukup, produsen tidak boleh bergantung pada kolostrum yang dapat dihisap oleh anak sapi dari induknya (McCoy et al., 1970) karena tidak mungkin mengukur volume dan waktu setelah lahir anak sapi tersebut mengonsumsi kolostrum. Keterlambatan waktu ketika anak sapi dapat menyusu sangat penting karena keterlambatan menyusu selama 2 hingga 6, 7 hingga 12, 13 hingga 24, atau 25 hingga 48 jam memiliki tingkat kematian masing-masing sebesar 5, 8, 11, dan 20% ( Margerison dan Downey, 2005). Telah dilaporkan bahwa 25 hingga 30% anak sapi gagal menyusu dari induknya dalam waktu 6 jam, dan sekitar 20% gagal menyusu dalam waktu 18 jam (Moran, 2012). Hal ini menunjukkan bahwa hanya membiarkan anak sapi menyusu kolostrum dari induknya dapat mempengaruhi FPI (Besser et al., 1991) karena kegagalan anak sapi untuk secara sukarela mengonsumsi kolostrum yang cukup. Menariknya, Stott dkk. (1979a) melaporkan bahwa tingkat penyerapan dan penyerapan IgG maksimum lebih unggul pada anak sapi yang menyusu kolostrum dari induknya dibandingkan dengan anak sapi yang diberi susu botol. Stott dkk. (1979a) dan Selman dkk. (1971) berhipotesis bahwa ada efek mothering yang diturunkan pada pedet yang diberi kolostrum segar. Efek ini dapat bertindak sebagai faktor pembawa pesan yang mungkin merangsang aktivitas sel-sel penyerap di epitel usus; namun, tidak ada cukup bukti untuk mendukung hal ini (Stott et al., 1979a). Selain itu, dalam sebagian besar laporan, anak sapi yang hanya diperbolehkan menyusui induknya memiliki konsentrasi IgG serum yang lebih rendah dan lebih rentan terhadap penyakit dibandingkan anak sapi yang diberi makan dengan tangan (Brignole dan Stott, 1980; Nocek et al., 1984; Besser et al., 1991). Haines dan Godden (2011) mengevaluasi efek dari pengasuhan dengan melakukan pengasuhan buatan yang mencakup stimulasi verbal dan fisik pada anak sapi yang baru lahir. Mereka melaporkan tidak ada perbedaan penyerapan IgG antara anak sapi yang mendapat induk buatan atau tidak (masing-masing 15 dan 13,9 mg/mL).
Kolostrum ibu dapat diberikan melalui botol dot, ember, atau esophageal feeder (Jones dan Heinrichs, 2006). Penggunaan esophageal feeder sering kali direkomendasikan karena banyaknya cairan yang dibutuhkan. Metode pemberian makan yang paling umum adalah pemberian makanan dengan tangan dari ember atau botol dot (64%) dan yang paling jarang dilakukan adalah penggunaan alat pengumpan esofagus (2,3%; Heinrichs dkk., 1994). Data terbaru dari NAHMS (2014) melaporkan bahwa 81,6, 15,7 dan 2,7% sapi dara diberi makan melalui pemberian makan dengan tangan saja (termasuk melalui esophageal feeder), masing-masing baik pemberian makan dengan tangan dan hanya dengan menyusu dan hanya dengan menyusu. Semua jenis pemberian kolostrum mempunyai kemampuan untuk menyediakan nutrisi dan imunoglobulin dalam jumlah yang diperlukan dan mencukupi bagi bayi baru lahir jika parameter kualitas dan volume kolostrum yang diberikan diperhitungkan dengan benar (Roy, 1972). Namun, penggunaan esophageal feeder dengan penempatan yang tidak tepat di betis memiliki risiko kerusakan pada esofagus, atau, yang lebih penting, aspirasi cairan di paru-paru (Jones dan Heinrichs, 2006). Memberi makan kolostrum melalui pengumpan esofagus ke anak sapi yang baru lahir telah dilaporkan sebagai metode yang menghemat waktu dan optimal untuk mencapai keberhasilan transfer pasif IgG. (LateurRowet dan Breukink, 1983; Elizondo-Salazar dkk., 2011). Namun, salah satu potensi kerugian yang terkait dengan metode ini adalah refleks alur esofagus tidak terjadi saat anak sapi diberi makan dengan esophageal feeder. Setiap kali anak sapi tidak mengalami refleks alur esofagus, kolostrum masuk ke perut hutan sebelum abomasum dan kemudian masuk ke usus kecil. Sebaliknya, jika anak sapi menyusu dari induknya atau diberi makan melalui botol puting, terjadi refleks alur esofagus dan kolostrum langsung menuju ke abomasum, sehingga transportasi ke usus kecil lebih cepat. Namun, ketika pedet diberi makan melalui esophageal feeder, perjalanan kolostrum dari perut hutan (reticulorumen) ke abomasum terjadi dalam beberapa menit dan tidak mempengaruhi penyerapan imunoglobulin (Lateur-Rowet dan Breukink, 1983). Elizondo-Salazar dkk. (2011) melakukan penelitian untuk membandingkan apakah terdapat perbedaan penyerapan IgG antara pedet yang diberi kolostrum melalui botol puting atau esophageal feeder. Mereka tidak menemukan perbedaan konsentrasi IgG serum pada 24 jam atau tingkat AEA, menunjukkan bahwa penggunaan esophageal feeder tidak mengurangi penyerapan IgG. Demikian pula, Desjardins-Morrissette dkk. (2018) tidak menemukan perbedaan dalam penyerapan IgG ketika kolostrum berkualitas tinggi diberikan melalui esophageal feeder atau dot, dan baik esophageal feeder maupun dot-bot tidak mempengaruhi pengosongan abomasal ke usus kecil. Besser dkk. (1985) menyimpulkan bahwa pemberian kolostrum dengan esophageal feeder memiliki aliran cepat dari perut hutan ke abomasum dan usus halus, yang memastikan penyerapan imunoglobulin yang efektif dan cukup. Studi lain yang dilakukan oleh Besser et al. (1991) mengevaluasi 3 metode pemberian kolostrum pada anak sapi perah dan menemukan bahwa pemberian makanan melalui selang merupakan alternatif yang baik untuk mencapai SPI. Studi oleh Besser dkk. (1991) mengamati 3 kelompok di mana bayi baru lahir diberi kolostrum baik dari susu ibu, susu botol, atau makanan melalui selang esofagus. Kegagalan imunitas pasif (konsentrasi IgG <10 mg/ mL) di antara metode yang berbeda masing-masing adalah 61,4, 19,3, dan 10,8%. Hasil ini dapat dijelaskan oleh kemampuan memberi makan kolostrum dalam jumlah yang lebih besar dengan metode alternatif selain menyusui ibu, memastikan SPI.
Perlu dicatat bahwa dalam sebagian besar situasi ketika kolostrum diberikan dalam jumlah besar, AEA cenderung menurun. Hal ini dapat dijelaskan karena adanya anggapan bahwa mungkin ada batas atas jumlah IgG yang dapat diserap dalam waktu tertentu (Saldana et al., 2019). Lopez dkk. (2020a) melaporkan hasil serupa di mana AEA menurun karena lebih banyak massa IgG total yang diberi makanan kolostrum dalam jumlah besar sebesar 3,78 L saat lahir. Lopez dkk. (2020a) juga menemukan bahwa batas atas penyerapan IgG mungkin terjadi karena penurunan AEA ketika dosis IgG yang lebih tinggi diberikan bersama dengan kolostrum yang mengandung total padatan dalam jumlah yang lebih tinggi.
When colostrum reaches the abomasum, it forms a curd from the reaction of renin with casein and milk fat, which separates out the whey. Curd formation occurs in milk, colostrum, and CR or milk replacers that have casein and milk fat, as they are the molecules to which chymosin specifically binds (Yvon et al., 1984; Longenbach and Heinrichs, 1998). This curd formation is somewhat detrimental to the digestion and absorption of IgG and other nutrients found in colostrum (Miyazaki et al., 2017). It is attributed to the fact that IgG is found in the whey portion of colostrum (Besser and Osborn, 1993) and permits a faster release to the intestine for absorption while leaving fat and casein in the abomasum for later absorption (Cruywagen et al., 1990). Data from Cabral et al. (2014) and Besser and Osborn (1993) suggest that casein competes with IgG for absorption in the intestinal tract, and, as a result, AEA of IgG may be negatively affected. Also, Davenport et al. (2000) demonstrated that the addition of large amounts of casein (>500 g) dalam kolostrum dapat mempengaruhi tingkat penyerapan IgG, yang sekali lagi menunjukkan bahwa penyerapan IgG dapat ditingkatkan jika kasein tidak ada atau dalam jumlah yang rendah. Demikian pula, Lopez dkk. (2020a) menemukan bahwa pemberian CR komersial yang kaseinnya telah dihilangkan meningkatkan AEA dari 24,4 menjadi 40,1% dibandingkan dengan kolostrum ibu berkualitas tinggi (106 g/L IgG). Selain itu, mereka melaporkan bahwa penambahan kolostrum ibu berkualitas rendah (30 g/L imunoglobulin; kandungan total padatan rendah) dengan CR yang kaseinnya telah dihilangkan, meningkatkan AEA hingga 54,3%. Meskipun mereka tidak dapat menentukan secara spesifik mekanisme yang meningkatkan AEA di atas rata-rata, Lopez dkk. (2020a) menyatakan bahwa rendahnya osmolalitas makanan ini, berkurangnya kasein, dan rendahnya jumlah total padatan dapat memengaruhi cara IgG diserap. Cabral dkk. (2014) mengemukakan bahwa penambahan NaHCO3 pada CR dapat meningkatkan sifat koagulasinya karena peningkatan kandungan kasein. Telah dikemukakan bahwa koagulasi kasein atau pembentukan dadih dapat bermanfaat bagi penyerapan IgG (Cabral et al., 2014; Miyazaki et al., 2017). Namun, jika jumlahnya berlebihan, hal ini dapat meningkatkan osmolalitas kolostrum. Hal ini mengakibatkan laju perjalanan dari abomasum ke usus menjadi lebih lambat, sehingga menurunkan laju pengosongan abomasal (Constable et al., 2009; Cabral et al., 2014; Burgstaller et al., 2017). Polisi dkk. (2009) menunjukkan bahwa penambahan larutan rehidrasi oral yang mengandung bikarbonat, asetat, dan sitrat berkontribusi terhadap peningkatan osmolalitas susu sapi, sehingga menurunkan laju pengosongan abomasal. Hal ini dapat memperlambat penyerapan imunoglobulin jika mereka terjebak dalam dadih. Osmolalitas pengganti kolostrum dapat bervariasi karena teknik pembuatannya yang berbeda, namun nilai sekitar 300 mOsm telah dilaporkan (Cabral et al., 2014), dan Quigley et al. (2019) melaporkan nilai rata-rata osmolalitas sebesar 332 mOsm untuk kolostrum ibu. Biasanya osmolalitas susu mamalia (manusia) rata-rata 300 mOsm/kg (Rochow et al., 2013). Osmolalitas meningkat seiring dengan penambahan produk tambahan ke dalam susu atau kolostrum; misalnya, penambahan NaHCO3 pada CR meningkatkan osmolalitasnya dari 301 menjadi 515 mm (Cabral et al., 2014), namun osmolalitasnya akan bervariasi menurut kandungan dan sumber protein (Burgstaller et al., 2017). Nilai osmolalitas susu sapi berkisar antara 275 dan 285 mOsm/L, sedangkan beberapa susu pengganti mencapai 600 mOsm/L.
Menganalisis hasil dari Saldana et al. (2019) terkait adanya batas atas penyerapan IgG menimbulkan asumsi kemungkinan adanya saturasi usus, yang sebelumnya telah berspekulasi namun belum dibuktikan secara menyeluruh. Konsep ini pertama kali dikemukakan oleh Besser et al. (1985), yang menyatakan bahwa anak sapi mungkin memiliki keterbatasan fisiologis dalam hal jumlah IgG yang dapat mereka serap dalam jumlah kolostrum yang ditentukan. Besser dkk. (1985) mengemukakan bahwa salah satu mekanisme yang mungkin untuk efek ini adalah kejenuhan mekanisme transpor makromolekul yang bertugas menyerap molekul IgG di usus. Kemungkinan saturasi ini berkaitan dengan komposisi kolostrum CR yang diberikan, termasuk IgG dan konsentrasi total padatan, namun osmolalitas dapat memainkan peran penting.
MENGATASI KEKURANGAN KOLOSTRUM
Penyimpanan
Karena pentingnya kolostrum bagi anak sapi yang baru lahir, setiap peternakan sapi perah harus memiliki pasokan kolostrum berkualitas tinggi dan bebas penyakit dalam jumlah yang cukup. Ketika kolostrum tidak dapat disediakan oleh induk, peternakan harus mempunyai strategi tambahan untuk memastikan ketersediaan kolostrum yang cukup untuk anak sapi yang baru lahir. Menyimpan kelebihan kolostrum menawarkan alternatif yang ekonomis. Kolostrum dapat disimpan dengan cara didinginkan atau dibekukan, meskipun biasanya disimpan dalam keadaan beku untuk menjaga kualitas dan mencegah pertumbuhan bakteri. Metode penyimpanan yang berbeda mempengaruhi kualitas kolostrum karena pengaruh yang berbeda-beda terhadap pertumbuhan bakteri (Morrill et al., 2012). Diketahui bahwa peternakan terkadang tidak memiliki protokol penyimpanan kolostrum yang tepat. Jika kolostrum segar tidak diberikan dalam waktu 2 jam setelah pengumpulan, pendinginan pada suhu 4 derajat dalam wadah berukuran kecil dapat mempertahankan komponen seluler dan komposisi imunoglobulin untuk waktu yang singkat (Manohar et al., 1997). Kolostrum yang dibiarkan pada suhu kamar telah terbukti meningkatkan perkembangbiakan bakteri dengan cepat (Stewart et al., 2005), dan Morrill et al. (2012) melaporkan bahwa sampel kolostrum yang didinginkan memiliki jumlah pelat total hingga 1 juta cfu/mL. Stewart dkk. (2005) menunjukkan bahwa jumlah bakteri dalam kolostrum paling sering rendah pada saat panen dari sapi, namun pemindahan ke ember atau wadah penyimpanan merupakan tahap dimana kolostrum sering terkontaminasi bakteri. Kebanyakan rekomendasi menyatakan bahwa kolostrum tidak boleh disimpan lebih dari 48 jam dalam lemari es karena beberapa bakteri dapat berkembang biak dengan tingkat pertumbuhan menengah bahkan dalam kondisi dingin (Stewart et al., 2005). Teknik ini hanya direkomendasikan sebagai alternatif penyimpanan jangka pendek karena pembekuan kolostrum merupakan cara terbaik untuk mengawetkannya dan dapat mencegah degradasi nutrisi dan kandungan IgG selama lebih dari satu tahun (Foley dan Otterby, 1978; Davis dan Drackley, 1998). Selain perkembangbiakan bakteri, teknik penyimpanan kolostrum juga telah dievaluasi efeknya terhadap konsentrasi IgG serum anak sapi. Pemberian pakan kolostrum pasteurisasi yang telah dibekukan sebelumnya atau pemberian kolostrum yang baru dipanen menghasilkan pedet yang memiliki konsentrasi IgG serum tertinggi dibandingkan dengan pedet yang diberi kolostrum yang disimpan pada suhu 4, 13, atau 22 derajat selama 48 jam (Cummins et al., 2017). Oleh karena itu, kolostrum segar atau kolostrum yang sebelumnya dibekukan dianggap dapat diterima dalam teknik penyimpanan dan pemberian pakan (Holloway dkk., 2001).
Pengganti Kolostrum
CR awal tidak memiliki lebih dari atau sama dengan 100 g IgG per dosis menurut Quigley et al. (2001). Akibatnya, bahan-bahan lain (yaitu, dekstrosa, glisin, garam, pengemulsi, lesitin, premix vitamin/mineral, kalium klorida, magnesium sulfat, dan perasa) ditambahkan dalam upaya untuk meningkatkan nilai gizinya. Produk CR saat ini menyediakan sumber IgG eksogen (Cabral et al., 2013), terbuat dari sumber lakteal, darah atau serum, atau telur (Quigley, 2004; Swan et al., 2007), namun komposisi nutrisinya bervariasi karena prosedur manufaktur yang berbeda (Quigley et al., 2002; Foster et al., 2006; Swan et al., 2007). Beberapa produsen menggunakan CR ketika mereka tidak mampu menyediakan kolostrum induk yang cukup untuk anak sapi mereka pada saat sapi menderita penyakit seperti mastitis atau patogen susu seperti Mycobacterium avium ssp. paratuberkulosis, umumnya dikenal sebagai penyakit Johne (Pithua et al., 2009). Kolostrum induk juga dapat menjadi sumber Escherichia coli dan bovine leukosis pada pedet yang baru lahir sehingga dapat mempengaruhi kesehatan pedet (Cabral et al., 2013). Penggunaan produk CR mencegah FPI sekaligus mengurangi paparan patogen karena CR memiliki populasi bakteri yang lebih rendah dibandingkan kolostrum ibu (McGuirk dan Collins, 2004; Foster et al., 2006). Secara keseluruhan, ketika kolostrum tidak tersedia di peternakan, CR dapat menjadi alternatif karena kemudahan penyimpanan dan persiapan pemberian pakan (Priestley et al., 2013), namun CR tidak boleh menggantikan standar acuan kolostrum berkualitas tinggi (Cabral et al. ., 2013). Salah satu keuntungan pemberian pakan CR adalah kemudahan persiapan, yang dapat menghasilkan pemberian kolostrum lebih cepat dibandingkan mencairkan kolostrum induk dari bank kolostrum di beberapa peternakan. Namun demikian, telah dibahas bagaimana produk CR mungkin kekurangan antibodi spesifik antigen yang dapat melindungi bayi baru lahir terhadap patogen spesifik peternakan (Swan dkk., 2007), namun belum ada laporan efek negatif yang dilaporkan.
Berbagai penelitian (misalnya, Jones et al., 2004; Lago et al., 2018; Lopez et al., 2020a) telah menunjukkan bahwa CR dapat menjadi alternatif selain pemberian kolostrum ibu untuk anak sapi yang baru lahir. Jones dkk. (2004) melaporkan bahwa konsentrasi IgG dalam plasma darah pada 24 jam tidak berbeda antara anak sapi yang diberi kolostrum induk (rata-rata ± SD; 13,78 ± 0,39 g/L) dan anak sapi yang diberi massa IgG yang sama dari CR (13,96 ± 0,38 g /L). Selain itu, ukuran perkembangan pertumbuhan (yaitu ADG, tinggi badan layu, tinggi pinggul, panjang badan, dan lingkar jantung) tidak berbeda antar perlakuan. Namun demikian, kita harus mempertimbangkan bahwa imunoglobulin yang ada dalam CR kurang memberikan perlindungan terhadap patogen spesifik peternakan (Jones et al., 2004). Meskipun kolostrum induk merupakan pakan pilihan, CR dapat menjadi alternatif yang dapat diterima untuk pedet yang baru lahir.
ANALISIS KONSENTRASI IgG
Metode Referensi
Konsentrasi IgG serum dapat ditentukan dengan metode langsung dan tidak langsung, namun imunodifusi radial (RID; metode langsung) dan ELISA (metode tidak langsung) telah dianggap sebagai standar rujukan untuk analisis ini (Coons et al., 2012; Deelen et al. , 2014; Wilm dkk., 2018). Kedua metode ini dianggap sebagai metode yang memadai untuk mengidentifikasi anak sapi dengan FPI (Dawes et al., 2002; Coons et al., 2012; Priestley et al., 2013). Namun, Gelsinger dkk. (2015) mengevaluasi korelasi kolostrum dan serum IgG ketika dianalisis dengan ELISA atau RID dan menemukan korelasi yang lemah antara RID dan ELISA untuk plasma dan kolostrum yang tidak dipanaskan. Selain itu, Gelsinger dkk. (2015) menunjukkan bahwa analisis ELISA, dibandingkan dengan RID, memberikan hasil konsentrasi IgG yang lebih rendah, namun perbandingan langsung antara kedua metode tidak dapat dilakukan. Sebaliknya, Dunn dkk. (2018) melaporkan korelasi positif antara metode kolostral (R2=0.83) dan konsentrasi IgG serum (R2=0.97). Dunn dkk. (2018) juga merekomendasikan untuk tidak membandingkan hasil RID dan ELISA secara langsung, meskipun kedua metode tersebut memberikan hasil yang konsisten dan dapat direplikasi. Secara keseluruhan, satu-satunya keunggulan RID dibandingkan ELISA adalah memerlukan pengenceran yang lebih sedikit, sehingga dapat menyebabkan variasi hasil (Gelsinger dkk., 2015b). Prosedur ini dikembangkan oleh Fahey dan McKelvey (1965) dan Mancini et al. (1965) spesifik untuk berbagai protein yang ada dalam serum yang bereaksi dengan antibodi spesifiknya. Cara kerja pengujian ini bergantung pada reaksi antara kandungan antibodi dalam sumur dan antigen dalam sampel serum. Protein yang ada dalam sampel berdifusi dalam sumur hingga keseimbangan tercapai (Guidry dan Pearson, 1979). Setelah itu, cincin presipitin terbentuk dalam waktu 24 jam pada suhu kamar. Diameter cincin sebanding dengan konsentrasi protein dalam sampel (Guidry dan Pearson, 1979), dan perhitungan IgG dapat dilakukan dengan regresi linier dengan standar yang disediakan dalam kit (Guidry dan Pearson, 1979; Gelsinger et al. , 2015b). Singkatnya, analisis ini bekerja melalui difusi antigen dengan antiserum spesifik yang mengendapkan cincin di sekeliling lubang hingga keseimbangan tercapai pada 24 jam.
Metode Tidak Langsung
Metode tidak langsung yang banyak digunakan adalah pengukuran protein total serum (STP) dengan refraktometri, yang memberikan estimasi IgG dari total protein dalam serum (Deelen et al., 2014; Thornhill et al., 2015; Elsohaby et al. ., 2019). Total protein serum telah dianggap sebagai indikator konsentrasi IgG yang baik untuk memprediksi morbiditas anak sapi (Naylor dan Kronfeld, 1977; Naylor et al., 1977; Tyler et al., 1996; Weaver et al., 2000). Metode ini telah banyak digunakan sebagai pengukuran tidak langsung untuk memprediksi konsentrasi FPI dan IgG karena mengukur total protein. Imunoglobulin menyumbang sebagian besar dari total protein yang ada dalam aliran darah anak sapi yang baru lahir, yang memberikan perkiraan yang memadai, karena protein nonimunoglobulin dalam serum tetap konstan (Calloway et al., 2002). Korelasi STP dan IgG dapat bervariasi pada pedet yang diberi CR. Variasi ini telah dikaitkan dengan perbedaan rasio IgG terhadap protein total yang ada dalam kolostrum ibu dan CR, yang mempengaruhi perkiraan total protein yang diukur dengan refraktometer (Quigley et al., 2002). Secara keseluruhan, rasio rata-rata IgG terhadap protein dalam kolostrum ibu berkisar antara 400 hingga 500 mg/g (Quigley et al., 2002).
Meskipun Wilm dkk. (2018) menyatakan bahwa STP sangat berkorelasi dengan RID, Quigley et al. (2002) dan Lago dkk. (2018) menyebutkan bahwa pengukuran STP untuk anak sapi yang diberi produk CR mungkin memiliki perkiraan yang salah untuk mengidentifikasi FPI. Lopez dkk. (2020a) menemukan bahwa rata-rata kadar STP pada anak sapi yang diberi CR kasein rendah berada di bawah ambang batas FPI yaitu 5,2 g/dL meskipun rata-rata IgG serumnya di atas 10 mg/mL. Demikian pula, Quigley dkk. (2002) dan Lago dkk. (2018) menemukan STP rendah ketika pedet diberi pakan CR. Hal ini menunjukkan bahwa anak sapi masih mencapai konsentrasi IgG serum yang memadai meskipun STP mereka rendah setiap kali mereka diberi pakan CR kasein rendah. Lopez dkk. (2020a) menyarankan agar titik batas STP baru digunakan agar lebih akurat mengidentifikasi FPI pada pedet yang diberi CR, terutama ketika diberi CR berbasis whey. Lopez dkk. (2020a) dan Quigley dkk. (2002) melaporkan bahwa titik batas STP sebesar 4,2 g/dL merupakan prediktor yang lebih baik untuk konsentrasi IgG serum sebesar 10 mg/mL ketika anak sapi diberi pakan CR. Secara keseluruhan, diperlukan lebih banyak penelitian untuk mengklasifikasikan FPI atau SPI dengan benar pada anak sapi yang diberi produk CR.
KEGAGALAN Imunitas PASIF
Kegagalan imunitas pasif merupakan kondisi yang dipertimbangkan pada pedet yang memiliki konsentrasi IgG serum<10 mg/mL at 24 h (Besser et al., 1991; Furman-Fratczak et al., 2011; Shivley et al., 2018). In contrast, calves with a serum IgG concentration >10 mg/mL pada 24 jam dianggap memiliki SPI (Quigley, 2004; Lombard et al., 2020). Selain mengukur konsentrasi IgG serum pada 24 jam, STP juga merupakan alat tes yang digunakan untuk menentukan FPI pada pedet. Titik akhir konsentrasi STP yang berbeda termasuk 5,0, 5,2, atau 5,5 g/dL untuk menentukan FPI telah dilaporkan (Tyler et al., 1996; Donovan et al., 1998; Priestley et al., 2013). Namun, meta-analisis yang dilakukan oleh Buczinski et al. (2018) menyimpulkan bahwa titik potong STP 5,2 atau 5,5 g/dL adalah yang paling cocok untuk mengukur FPI. Burzynski dkk. (2018) merekomendasikan bahwa ambang batas 5,5 g/dL dapat meminimalkan proporsi negatif palsu. Sebuah penelitian yang dilakukan oleh Quigley dkk. (2002) menyatakan bahwa perbedaan kandungan protein nonimunoglobulin antara produk CR dan kolostrum induk mempengaruhi konsistensi prediksi kadar IgG serum dengan refraktometri saat pedet diberi pakan CR. Hasilnya, disimpulkan bahwa nilai 4,9 g/dL lebih cocok menjadi titik akhir penentuan FTP pada pedet yang diberi CR dibandingkan kolostrum induk. Quigley dkk. (2002) mengemukakan ketidakakuratan refraktometri untuk memperkirakan konsentrasi IgG serum. Mungkin disarankan agar titik batas refraktometri STP saat ini diselidiki lebih lanjut untuk menilai tingkat FPI di peternakan. Keberadaan faktor eksternal seperti strategi pengelolaan nutrisi dan lingkungan (misalnya sanitasi, kandang, dan paparan patogen) dapat merugikan kesehatan dan perkembangan anak sapi bahkan jika anak sapi berhasil melakukan transfer pasif (Davis dan Drackley, 1998; Swan et al. , 2007).
EFISIENSI PENYERAPAN YANG TERLIHAT
Efisiensi penyerapan yang nyata adalah istilah yang digunakan untuk menjelaskan efisiensi penyerapan IgG kolostral. Ini bukan ukuran total IgG yang diserap; sebaliknya, ini adalah pengukuran efisiensi fraksi total IgG yang diberi makan secara massal yang ada dalam sistem darah anak sapi pada 24 jam. Berbagai faktor mempengaruhi AEA, antara lain kualitas kolostrum (konsentrasi IgG), waktu pemberian pakan pertama, cara pemberian pakan, jenis kelamin pedet, BB lahir pedet, dan status hidrasi yang mempengaruhi volume plasma pedet (Quigley et al., 1998; Godden et al. ., 2009b). Rumus AEA yang umum digunakan adalah sebagai berikut: AEA={[berat lahir (kg) × 0,09 × serum IgG (mg/mL 24 jam)]/total IgG yang diberi makan (g)} × 100 [diadaptasi dari Quigley dan Drewry (1998), Quigley dkk. (2002), dan Saldana dkk. (2019)].
Nilai 0.09 dalam rumus yang disajikan menjelaskan perkiraan volume plasma anak sapi yang baru lahir (9% dari berat badan lahir). Namun rumus ini bergantung pada persentase plasma yang diasumsikan. Sebagian besar penelitian mengandalkan 9%, yang digunakan oleh Quigley et al. (1998), namun penelitian lain menggunakan 9,9% (Fischer et al., 2018) dan 7% (Halleran et al., 2017).
Besser dkk. (1991) dan Davis dan Drackley (1998) menyebutkan bahwa jumlah minimal 100 g IgG harus diberikan kepada pedet yang baru lahir untuk mencapai SPI, namun pedet yang diberi 100 atau bahkan 110 g IgG masih dapat mengalami FPI. Oleh karena itu, nilai minimum 100 g IgG harus diselidiki lebih lanjut. Misalnya, skenario yang dijelaskan oleh Quigley dkk. (2002) menunjukkan bahwa jika seekor pedet diberi makan 100 g IgG (dengan asumsi ia memiliki AEA 35%, yang merupakan nilai tertinggi dalam kisaran normal 20 hingga 35%; Quigley dan Drewry, 1998), ia akan mempunyai prediksi konsentrasi IgG serum 9,7 mg/mL, yang berada di bawah batas 10 mg/mL yang digunakan untuk menentukan FPI. Akibatnya, Quigley dkk. (2002) merekomendasikan minimal 150 hingga 200 g IgG harus diberikan kepada bayi baru lahir untuk mencegah FPI.
Secara keseluruhan, manajemen kolostrum yang baik diperlukan untuk membesarkan anak sapi yang baru lahir dengan baik. Berbagai faktor termasuk namun tidak terbatas pada komposisi dan kualitas kolostrum, penyimpanan, efisiensi penyerapan, dan metode pemberian pakan perlu dipertimbangkan. Untuk memverifikasi apakah jumlah IgG yang diberikan ke anak sapi cukup, perlu dilakukan pengukuran langsung konsentrasi IgG serum pada anak sapi pada 24 jam kehidupan. Namun, ada metode tidak langsung untuk mengukur IgG, seperti STP, yang cukup memadai jika pedet diberi pakan kolostrum induk. Metode tidak langsung mungkin memerlukan titik batas yang berbeda untuk pedet yang diberi pakan CR. Kedua metode, STP atau serum IgG, memiliki titik batas yang berbeda (masing-masing 5,2 atau 5,5 g/dL dan 10 mg/mL) yang akan menentukan apakah anak sapi menunjukkan SPI atau FPI setelah konsumsi kolostrum. Dianjurkan untuk memberi kolostrum dengan konsentrasi IgG lebih besar atau sama dengan 50 mg/mL dan memberikannya dalam waktu 2 jam setelah lahir. Pemberian makanan cepat ini akan memungkinkan usus kecil menyerap protein yang diinginkan sebelum penutupan permeabilitasnya secara bertahap, yang diyakini terjadi sepenuhnya 24 jam setelah kelahiran. Apabila kolostrum berkualitas tinggi tidak tersedia untuk diberikan segera, CR dapat menjadi pakan alternatif. Namun, produk alternatif ini hanya dapat dianggap sebagai pengganti jika produk tersebut mengandung minimal 100 g IgG per dosis dan tidak sepenuhnya menggantikan pemberian standar kolostrum ibu.
RINGKASAN
Kolostrum ibu merupakan makanan bergizi tinggi yang harus diberikan kepada bayi baru lahir saat lahir. Ia memiliki imunoglobulin tingkat tinggi, yaitu protein yang mengembangkan sistem kekebalan anak sapi melalui transfer pasif. Terdapat berbagai jenis imunoglobulin dalam kolostrum, namun kelas IgG adalah kelas utama yang terkait dengan transfer imunitas. Untuk memverifikasi apakah jumlah IgG yang diberikan ke anak sapi cukup, perlu dilakukan pengukuran langsung konsentrasi IgG serum pada 24 jam kehidupan. Ada metode tidak langsung untuk mengukur IgG, seperti STP atau Brix%, yang cukup memadai bila pedet diberi pakan kolostrum induk. Saat pedet diberi pakan CR, titik batas yang berbeda mungkin diperlukan, dan pengukuran serum IgG akan lebih akurat. Faktor-faktor seperti kualitas kolostrum, yang meliputi konsentrasi IgG dan kadar bakteri, akan membantu menentukan jumlah IgG yang ditemukan dalam aliran darah anak sapi dalam 24 jam. Dianjurkan untuk memberi kolostrum dengan konsentrasi IgG lebih besar atau sama dengan 50 mg/mL dan memberikannya dalam waktu 2 jam setelah lahir. Pemberian makanan cepat ini akan memungkinkan usus kecil menyerap protein imunoglobulin sebelum permeabilitasnya ditutup secara bertahap; penutupan lengkap terjadi 24 jam setelah lahir. Ketika kolostrum berkualitas tinggi tidak tersedia untuk diberikan segera, CR dapat menjadi pakan alternatif.
REFERENSI
Abuelo, A., F. Cullens, A. Hanes, dan JL Brester. 2021. Dampak pemberian makanan kolostrum 2 lawan 1 terhadap kegagalan transfer imunitas pasif, morbiditas dan mortalitas sebelum penyapihan, dan performa anak sapi perah dalam peternakan sapi perah dalam jumlah besar. Hewan (Basel) 11:782. https://doi.org/10.3390/ani11030782.
Andrew, SM 2001. Pengaruh komposisi kolostrum dan susu transisi dari sapi dara Holstein terhadap tingkat spesifisitas uji residu antibiotik. J. Ilmu Susu. 84:100–106. https://doi.org/10.3168/jds.S0022 -0302(01)74457-8.
Barrington, GM, TE Besser, WC Davis, CC Gay, JJ Reeves, dan TB McFadden. 1997. Ekspresi reseptor imunoglobulin G1 oleh sel epitel susu sapi dan leukosit susu. J. Ilmu Susu. 80:86–93. https://doi.org/10.3168/jds.S0022 -0302(97)75915-0.
Barrington, GM, dan Paroki SM. 2001. Imunologi neonatal sapi. Dokter hewan. Klinik. Am Utara. Animasi Makanan. Praktek. 17:463–476. https://doi.org/10.1016/S0749-0720(15)30001-3.
Baumrucker, CR, dan RM Bruckmaier. 2014. Kostrogenesis: Mekanisme transsitosis IgG1. J. Biol Kelenjar Susu. Neoplasia 19:103–117. https://doi.org/10.1007/s10911-013-9313-5.
Baumrucker, CR, AM Burkett, AL Magliaro-Macrina, dan CD Dechow. 2010. Kolostrum: Transfer massal imunoglobulin G1 ke dalam kolostrum. J. Ilmu Susu. 93:3031–3038. https://doi.org/10 .3168/jds.2009-2963.
Besser, TE, C. Gay, dan L. Pritchett. 1991. Perbandingan tiga metode pemberian kolostrum pada pedet perah. Selai. Dokter hewan. medis. Asosiasi. 198:419–422. Besser, TE 1993. Konsentrasi antibodi IgG1 yang didapat secara pasif di lumen usus anak sapi neonatal. Dokter hewan. imunol. Imunopatol. 38:103–112. https://doi.org/10.1016/0165 -2427(93)90116-L.
Besser, TE, AE Garmedia, TC McGuire, dan CC Gay. 1985. Pengaruh konsentrasi imunoglobulin G1 kolostral dan konsentrasi imunoglobulin M terhadap penyerapan imunoglobulin pada pedet. J. Ilmu Susu. 68:2033–2037. https://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(85)81065 -1.
Besser, TE, dan CC Gay. 1994. Pentingnya kolostrum bagi kesehatan anak sapi neonatal. Dokter hewan. Klinik. Am Utara. Animasi Makanan. Praktek. 10:107–117. https://doi.org/10.1016/S0749-0720(15)30591 -0.
Besser, TE, TC McGuire, CC Gay, dan LC Pritchett. 1988. Transfer antibodi imunoglobulin G (IgG) fungsional ke dalam saluran pencernaan menyebabkan pembersihan IgG pada anak sapi. J.Virol. 62:2234–2237. https://doi.org/10.1128/jvi.62.7.2234-2237.1988.
Besser, TE, dan D. Osborn. 1993. Pengaruh albumin serum sapi terhadap transfer pasif imunoglobulin G1 ke anak sapi yang baru lahir. Dokter hewan. imunol. Imunopatol. 37:321–327. https://doi.org/10.1016/0165 -2427(93)90203-G.
Blättler, U., HM Hammon, C. Morel, C. Philipona, A. Rauprich, V. Romé, I. Le Huërou-Luron, P. Guilloteau, dan JW Blum. 2001. Pemberian pakan kolostrum, komposisinya, dan durasi pemberian pakan secara bervariasi mempengaruhi proliferasi dan morfologi usus serta aktivitas enzim pencernaan pada anak sapi yang baru lahir. J.Nutr. 131:1256–1263. https://doi.org/10.1093/jn/131.4.1256.
Blum, JW, dan CR Baumrucker. 2008. Faktor pertumbuhan seperti insulin (IGF), protein pengikat IGF, dan faktor endokrin lainnya dalam susu: Peran pada bayi baru lahir. Adv. Contoh. medis. biologi. 606:397–422. https://doi.org/10.1007/978-0-387-74087-4_16.
Brandon, MR, DL Watson, dan AK Lascelles. 1971. Mekanisme transfer imunoglobulin ke dalam sekresi susu sapi. Australia. J.Eks. biologi. medis. Sains. 49:613–623. https://doi.org/10 .1038/icb.1971.67.
Brignole, TJ, dan GH Stott. 1980. Pengaruh menyusu yang diikuti dengan pemberian susu botol kolostrum terhadap penyerapan imunoglobulin dan kelangsungan hidup pedet. J. Ilmu Susu. 63:451–456. https://doi.org/10.3168/jds .S0022-0302(80)82952-3.
Broughton, CW, dan JG Lecce. 1970. Studi mikroskopis elektron pada epitel jejunum dari babi neonatal yang diberi makanan berbeda. J.Nutr. 100:445–449. https://doi.org/10.1093/jn/100.4.445.
Buczinski, S., E. Gicquel, G. Fecteau, Y. Takwoingi, M. Chigerwe, dan J. Vandeweerd. 2018. Tinjauan sistematis dan meta-analisis akurasi diagnostik refraktometri serum dan refraktometri brix untuk diagnosis transfer imunitas pasif yang tidak memadai pada anak sapi. J.Dokter Hewan. Magang. medis. 32:474–483. https://doi.org/10.1111/jvim.14893.
Bulgari, O., AM Caroli, S. Chessa, R. Rizzi, dan C. Gigliotti. 2013. Variasi vitamin D pada susu sapi dan interaksinya dengan -laktoglobulin. Molekul 18:10122–10131. https://doi.org/10 .3390/molecules180910122.
Burgstaller, J., T. Wittek, dan GW Smith. 2017. Ulasan yang diundang: Pengosongan perut pada anak sapi dan potensi pengaruhnya terhadap penyakit saluran cerna. J. Ilmu Susu. 100:17–35. https://doi.org/10 .3168/jds.2016-10949.
Bush, LJ, MA Aguilera, GD Adams, dan EW Jones. 1971. Penyerapan imunoglobulin kolostral oleh anak sapi perah yang baru lahir. J. Ilmu Susu. 54:1547–1549. https://doi.org/10.3168/jds.S0022 -0302(71)86063-0.
Bush, LJ, dan TE Staley. 1980. Penyerapan imunoglobulin kolostral pada anak sapi yang baru lahir. J. Ilmu Susu. 63:672–680. https://doi .org/10.3168/jds.S0022-0302(80)82989-4.
Butler, J., B. Larson, dan V. Smith. 1974. Imunoglobulin dari sekresi susu saat menyusui. Pers Universitas Negeri Iowa. Butler, JE 1969. Imunoglobulin sapi: Sebuah tinjauan. J. Ilmu Susu. 52:1895–1909. https://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(69)86871 -2.
Butler, JE 1983. Imunoglobulin sapi: Tinjauan tambahan. Dokter hewan. imunol. Imunopatol. 4:43–152. https://doi.org/10.1016/ 0165-2427(83)90056-9.
Cabral, RG, MA Cabral, CE Chapman, EJ Kent, DM Haines, dan PS Erickson. 2014. Regimen pemberian makanan pengganti kolostrum, penambahan natrium bikarbonat, dan pengganti susu: Efek gabungan terhadap efisiensi penyerapan imunoglobulin G pada anak sapi neonatal. J. Ilmu Susu. 97:2291–2296. https://doi.org/10.3168/jds.2013-7007.
Cabral, RG, CE Chapman, dan PS Erickson. 2013. Review: Suplemen dan pengganti kolostrum untuk anak sapi perah. Prof.Anim. Sains. 29:449–456. https://doi.org/10.15232/S1080-7446(15)30265-5.
Calloway, CD, JW Tyler, RK Tessman, D. Hostetler, dan J. Holle. 2002. Perbandingan refraktometer dan titik akhir pengujian dalam pengukuran konsentrasi protein serum untuk menilai status transfer pasif pada pedet. Selai. Dokter hewan. medis. Asosiasi. 221:1605–1608. https://doi.org/10.2460/javma.2002.221.1605.
Chigerwe, M., JW Tyler, JR Middleton, JN Spanyol, JS Dill, dan BJ Steevens. 2008. Perbandingan empat metode untuk menilai konsentrasi IgG kolostral pada sapi perah. Selai. Dokter hewan. medis. Asosiasi. 233:761–766. https://doi.org/10.2460/javma.233.5.761.
Comline, RS, HE Roberts, dan DA Titchen. 1951. Rute penyerapan kolostrum globulin pada hewan baru lahir. Alam 167:561–562. https://doi.org/10.1038/167561a0.
Polisi, PD, W. Grünberg, dan L. Carstensen. 2009. Efek perbandingan dua larutan rehidrasi oral terhadap pembekuan susu, pH luminal abomasal, dan laju pengosongan abomasal pada anak sapi yang menyusu. J. Ilmu Susu. 92:296–312. https://doi.org/10.3168/jds.2008-1462.
Coons, DM, KA Thompson, N. Lamberskiand, dan M. Chigerwe. 2012. Metode kuantitatif tidak langsung berbasis ELISA untuk pengukuran serum IgG pada pedet springbok. Int. J. Aplikasi. Res. Dokter hewan. medis. 10:142–146. Cruywagen, CW, GJ Brisson, dan HH Meissner. 1990. Kemampuan pembentukan dadih kasein dan retensi abomasal komponen pengganti susu pada anak sapi muda. J. Ilmu Susu. 73:1578–1585. https://doi .org/10.3168/jds.S0022-0302(90)78828-5.
Cummins, C., DP Berry, JP Murphy, I. Lorenz, dan E.Kennedy. 2017. Pengaruh kondisi penyimpanan kolostrum terhadap konsentrasi imunoglobulin G serum pedet sapi perah serta kesehatan dan laju pertumbuhan sebelum penyapihan. J. Ilmu Susu. 100:525–535. https://doi .org/10.3168/jds.2016-10892.
Cuttance, EL, W. Mason, R. Laven, dan C. Phyn. 2019. Hubungan antara kegagalan transfer pasif dan kematian berikutnya, berat badan, dan kinerja laktasi pada sapi dara berumur 12–36-bulan di peternakan sapi perah musiman berbasis padang rumput di Selandia Baru. Dokter hewan. J.251:105348. https://doi.org/10.1016/j.tvjl.2019.105348.
Asosiasi Sapi Perah dan Sapi Perah. 2010. Standar Emas. Diakses pada 23 Juli 2021. http://haasnutrition.com/wp-content/uploads/ 2015/09/DCHA_GoldStandards_high-res_122016.pdf.
Davenport, DF, JD Quigley III, JE Martin, JA Holt, dan JD Arthington. 2000. Penambahan kasein atau protein whey pada kolostrum atau produk suplemen kolostrum terhadap penyerapan IgG pada pedet neonatal. J. Ilmu Susu. 83:2813–2819. https://doi.org/10.3168/jds .S0022-0302(00)75180-0.
Davis, CL, dan JK Drackley. 1998. Perkembangan, nutrisi, dan pengelolaan pedet muda. Jil. Ames. Pers Universitas Negeri Iowa. Dawes, SAYA, JW Tyler, D. Hostetler, J. Lakritz, dan R. Tessman. 2002. Evaluasi immunoassay yang tersedia secara komersial untuk menilai kecukupan transfer pasif pada anak sapi. Selai. Dokter hewan. medis. Asosiasi. 220:791–793. https://doi.org/10.2460/javma.2002.220.791.
Deelen, SM, TL Ollivett, DM Haines, dan KE Leslie. 2014. Evaluasi refraktometer Brix untuk memperkirakan konsentrasi imunoglobulin G serum pada anak sapi perah neonatal. J. Ilmu Susu. 97:3838–3844. https://doi.org/10.3168/jds.2014-7939.
DeNise, SK, JD Robison, GH Stott, dan DV Armstrong. 1989. Pengaruh imunitas pasif pada produksi selanjutnya pada sapi perah. J. Ilmu Susu. 72:552–554. https://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(89)79140-2.
Desjardins-Morrissette, M., JK van Niekerk, D. Haines, T. Sugino, M. Oba, dan MA Steele. 2018. Pengaruh pemberian kolostrum selang versus botol terhadap penyerapan imunoglobulin G, pengosongan abomasal, dan konsentrasi hormon plasma pada pedet baru lahir. J. Ilmu Susu. 101:4168–4179. https://doi.org/10.3168/jds.2017 -13904.
Devery, JE, CL Davis, dan BL Larson. 1979. Produksi imunoglobulin IgG1 endogen pada anak sapi yang baru lahir. J. Ilmu Susu. 62:1814–1818. https://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(79)83504 -3.
Dewell, RD, LL Hungerford, JE Keen, WW Laegreid, DD Griffin, GP Rupp, dan DM Grotelueschen. 2006. Asosiasi konsentrasi imunoglobulin G1 serum neonatal dengan kesehatan dan performa pada anak sapi potong. Selai. Dokter hewan. medis. Asosiasi. 228:914–921. https://doi.org/10.2460/javma.228.6.914.
Donovan, GA, IR Dohoo, DM Montgomery, dan FL Bennett. 1998. Hubungan antara imunitas pasif dengan morbiditas dan mortalitas pada sapi perah di Florida, Amerika Serikat. Sebelumnya Dokter hewan. medis. 34:31– 46.https://doi.org/10.1016/S0167-5877(97)00060-3.
Dunn, A., C. Duffy, A. Gordon, S. Morrison, A. Argűello, M. Welsh, dan B. Earley. 2018. Perbandingan imunodifusi radial tunggal dan ELISA untuk kuantifikasi imunoglobulin G pada kolostrum sapi, susu, dan serum anak sapi. J. Aplikasi. animasi. Res. 46:758–765. https://doi.org/10.1080/09712119.2017.1394860.
Elizondo-Salazar, JA, BM Jayarao, dan AJ Heinrichs. 2010. Pengaruh perlakuan panas kolostrum sapi terhadap jumlah bakteri, viskositas, dan konsentrasi imunoglobulin G. J. Ilmu Susu. 93:961–967. https://doi.org/10.3168/jds.2009-2388.
Elizondo-Salazar, JA, CM Jones, dan AJ Heinrichs. 2011. Pemberian pakan kolostrum dengan esophageal feeder tidak menurunkan penyerapan imunoglobulin G pada pedet sapi perah neonatal. Prof.Anim. Sains. 27:561–564. https://doi.org/10.15232/S1080-7446(15)30539-8.
Elsohaby, I., JT McClure, M. Cameron, LC Heider, dan GP Keefe. 2017. Penilaian cepat kualitas kolostrum sapi: Seberapa andal transmisi spektroskopi inframerah serta refraktometer digital dan optik? J. Ilmu Susu. 100:1427–1435. https://doi.org/ 10.3168/jds.2016-11824.
Elsohaby, I., JT McClure, LA Waite, M. Cameron, LC Heider, dan GP Keefe. 2019. Menggunakan sampel serum dan plasma untuk menilai kegagalan transfer imunitas pasif pada pedet perah. J. Ilmu Susu. 102:567–577. https://doi.org/10.3168/jds.2018-15070.
Fahey, JL, dan EM McKelvey. 1965. Penentuan kuantitatif imunoglobulin serum dalam pelat antibodi-agar. J. Imunol. 94:84. Fischer, AJ, Y. Song, Z. He, DM Haines, LL Guan, dan MA Steele. 2018. Pengaruh penundaan pemberian kolostrum terhadap transfer pasif dan kolonisasi bakteri usus pada pedet Holstein jantan neonatal. J. Ilmu Susu. 101:3099–3109. https://doi.org/10.3168/jds .2017-13397.
Fischer-Tlustos, AJ, K. Hertogs, JK van Niekerk, M. Nagorske, DM Haines, dan MA Steele. 2020. Konsentrasi oligosakarida pada kolostrum, susu transisi, dan susu matur sapi Holstein primi dan multipara pada minggu pertama laktasi. J. Ilmu Susu. 103:3683–3695. https://doi.org/10.3168/jds.2019-17357.
Foley, JA, dan DE Otterby. 1978. Ketersediaan, penyimpanan, perlakuan, komposisi, dan nilai pemberian kelebihan kolostrum: Sebuah tinjauan. J. Ilmu Susu. 61:1033–1060. https://doi.org/10.3168/jds.S0022 -0302(78)83686-8.
Foster, DM, GW Smith, TR Sanner, dan GV Busso. 2006. IgG serum dan konsentrasi protein total pada anak sapi perah yang diberi dua produk pengganti kolostrum. Selai. Dokter hewan. medis. Asosiasi. 229:1282–1285. https://doi.org/10.2460/javma.229.8.1282.
Frenyo, VL, JE Butler, RA Wilson, dan J. Kavanagh. 1987. Transportasi dan metabolisme IgM sapi. mol. imunol. 24:207– 219.https://doi.org/10.1016/0161-5890(87)90138-6.
Furman-Fratczak, K., A. Rzasa, dan T. Stefaniak. 2011. Pengaruh konsentrasi imunoglobulin kolostral dalam serum pedet terhadap kesehatan dan pertumbuhannya. J. Ilmu Susu. 94:5536–5543. https://doi.org/10.3168/jds.2010-3253.
Gelsinger, SL, SM Gray, CM Jones, dan AJ Heinrichs. 2014. Perlakuan panas kolostrum meningkatkan efisiensi penyerapan imunoglobulin G pada kolostrum kualitas tinggi, sedang, dan rendah. J. Ilmu Susu. 97:2355–2360. https://doi.org/10.3168/jds.2013-7374.
Gelsinger, SL, CM Jones, dan AJ Heinrichs. 2015. Pengaruh perlakuan panas kolostrum dan populasi bakteri terhadap penyerapan imunoglobulin G dan kesehatan pedet neonatal. J. Ilmu Susu. 98:4640–4645. https://doi.org/10.3168/jds.2014-8790.
Gelsinger, SL, AM Smith, CM Jones, dan AJ Heinrichs. 2015b. Catatan teknis: Perbandingan imunodifusi radial dan ELISA untuk kuantifikasi imunoglobulin G sapi dalam kolostrum dan plasma. J. Ilmu Susu. 98:4084–4089. https://doi.org/10.3168/jds .2014-8491.
Godden, S. 2008. Pengelolaan kolostrum pada pedet perah. Dokter hewan. Klinik. Am Utara. Animasi Makanan. Praktek. 24:19–39. https://doi.org/10.1016/j.cvfa.2007.10.005.
Godden, SM, DM Haines, dan D. Hagman. 2009a. Meningkatkan transfer pasif imunoglobulin pada anak sapi. I: Efek dosis pemberian makanan pengganti kolostrum komersial. J. Ilmu Susu. 92:1750–1757. https://doi.org/10.3168/jds.2008-1846.
